Студопедия
Главная страница | Контакты | Случайная страница | Спросить на ВикиКак

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Чеченский Государственный Университет

Читайте также:
  1. I. Государственный стандарт общего образования и его назначение
  2. III. 6. Франкское королевство: общественный и государственный строй раннефеодальной монархии Меровингов
  3. III. 7. Общественный и государственный строй империи Каролингов
  4. III. Государственный (политический) режим.
  5. VII. Государственный санитарно-эпидемиологический надзор за ВИЧ-инфекцией
  6. А 17. Государственный аппарат представляет собой ...
  7. Актюбинский государственный университет имени К. Жубанова
  8. Алтайский государственный аграрный университет
  9. АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ
  10. Алтайский государственный медицинский университет

Основные разделы современной физиологии. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений — общую, частную и прикладную физиологию.

В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких, как метаболизм органов и тканей, свойства биологических мембран и отдельных клеток, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды — раздражимость, возбудимость, процессы возбуждения и торможения. Сюда же относят особенности, обусловленные уровнем структурной организации, разными условиями существования и целым радом других причин, среди которых выделяют исследования специфических особенностей функций организмов различных видов, а также представителей одного и того же вида, но находящихся на разных стадиях индивидуального развития.

Частная, физиология исследует свойства отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и пр.), закономерности объединения их в системы (система пищеварения, кровообращения, дыхания).

Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологию труда, разрабатывающую и обосновывающую мероприятия, которые связаны с рационализацией труда, с производственным обучением. Физиология спорта занимается изучением состояний организма при различного рода физических нагрузках, тренировках и т. д. Практической задачей физиологии питания является обоснование норм питания, диет, режимов для различных профессиональных и возрастных групп людей, живущих в разных природных условиях, а также при разных состояниях организма. Ряд специальных проблем, возникающих в результате пребывания организма при измененном барометрическом давлении, перегрузках, условиях, не встречающихся на Земле (невесомость), изучает подводная и космическая физиология. Влияния, оказываемые на организм внешней средой, и в этой связи особенности физиологических процессов у разных видов животных в зависимости от условий существования, изучает по преимуществу экологическая физиология. Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Первая является теоретической основой практически всех медицинских и ветеринарных дисциплин. Она изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций к действию различных факторов, наконец, устойчивость организма. Действительно, без знания нормального течения физиологических процессов и функциональных отправлений нельзя лечить больного. В отличие от нормальной патологическая физиология рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, процессы компенсации и адаптации функций при заболеваниях, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

Методы физиологических исследований. Физиология — экспериментальная наука, основным методом познания механизмов и закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется. При изучении любого процесса обычно создают условия, в которых можно вызвать этот процесс и в последующем им управлять. В зависимости от того, какую цель преследует эксперимент, ему соответствует и определенный характер методических приемов.

Для глубокого проникновения в природу протекающих в организме процессов, доведения анализа до молекулярного уровня нервной, мышечной или секреторной клетки (изолированных от всех основных процессов, которые происходят в организме) используют так называемые аналитические исследования. Значение их трудно переоценить, так как только в этих исследованиях может быть получено исчерпывающее представление об отдельной клетке, ее органеллах, возможностях и особенностях мембранных процессов и т. д.

Однако для понимания сложных аспектов жизнедеятельности, связей и взаимоотношений изучаемого организма с окружающей средой этого недостаточно. Поэтому возникает необходимость в другом направлении исследований, названном И. П. Павловым «синтетической физиологией». Она в отличие от «аналитической» считает своей задачей приближение условий эксперимента к естественным, наиболее соответствующим познанию жизнедеятельности организма.

На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций и.значения того или иного органа особой популярностью пользовались методики удаления либо части, либо всего органа (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождается вмешательство. В иных случаях изучаемый орган не удаляют, а пересаживают в том же организме на новое место или переносят в другой организм (метод трансплантации). Такой подход оказался особенно результативным при изучении функций эндокринных желез.

Для рассмотрения деятельности органов, расположенных в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, используют фистульный метод. Суть его состоит в том, что один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишечник, желчный пузырь), второй — закрепляют на кожной поверхности.

Загрузка...

Разновидностью этой методики может быть выведение протоков желез, таких, как околоушная или подчелюстная слюнные железы, на кожу. Вариантом подобного подхода может служить и методика катетеризации. В этом случае в кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетические трубки-катетеры, которые используют и для регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введения различных фармакологических веществ и препаратов.

Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, прибегают к методике денервации. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо (для возбуждения деятельности органа) используют электрический или химический вид раздражения.

В последние десятилетия широкое применение нашли различные инструментальные методики в сочетании со стимуляцией мозговых или периферических структур у бодрствующих ненаркотизированных животных и регистрацией у них электрической активности посредством вживления макро- и микроэлектродов.

Принято различать следующие формы проведения физиологического эксперимента: острый, хронический, в условиях изолированного органа. Острый эксперимент обычно непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, иссечения и стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т. д.

Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде определенно направленных хирургических операций и использования животного в опыте только после того, как оно оправится от хирургического вмешательства. В хроническом эксперименте применяют такие методические приемы, как наложение фистул, гетерогенные нервно-сосудистые анастомозы, пересадки различных органов, вживление электродов и т. д. Следует также заметить; что лишь в условиях хронического эксперимента возможно изучение сложных форм поведения с использованием методики условных рефлексов, различных инструментальных методик, телестимуляции и телеметрии. Условия хронического опыта, позволяющие наблюдать животное на протяжении недель, месяцев и даже лет, создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая таким образом достоверность проводимых наблюдений.

Функции отдельных органов изучают не только в целом организме, но и при их изоляции из него. В этом случае извлеченному органу прежде всего создают необходимые условия: температуру, влажность или подачу специальных питательных растворов через сосуды изолированного органа (метод перфузии). Подобные условия необходимы по преимуществу для микрофизиологических экспериментов, когда в качестве объекта используют отдельную мышечную, нервную или другую клетку.

В последние годы наблюдаются значительные методические усовершенствования, которые коренным образом меняют самую технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных. Механические преобразователи сигналов вытеснены электронными системами, регистрация процессов все более осуществляется на магнитном носителе, и последующая обработка материалов ведется с помощью компьютерной техники.

.История и этапы развития физиологии:Возникновение физиологии произошло еще в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела и отправлений его органов. Дошедшие до нас сочинения мыслителей и врачей Китая, Индии, Греции, Рима свидетельствуют о том, что еще в глубокой древности производили вскрытие трупов и вели некоторые физиологические наблюдения, в результате чего уже тогда были собраны отдельные сведения о строении тела человека и животных и о происходящих в организме явлениях.

Однако нередко эти представления оказывались ошибочными в связи с тем, что они основывались не на точных наблюдениях и экспериментах, а на отвлеченных умозаключениях и догадках. Определенным этапом в развитии физиологических представлений явилось использование вивисекционных приемов, начало которым было положено Клавдием Галеном (129−201) — классиком античной медицины, римским врачом и естествоиспытателем. Именно Гален впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент, что и послужило основанием считать его одним из предшественников экспериментальной физиологии. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких-либо существенных изменений просуществовали почти 14 веков.

Зарождение физиологии как науки, которая изучает происходящие в организме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов, относится в основном ко второй половине XVI — началу XVIII в. В этот период на смену феодализму пришел капитализм, что сопровождалось быстрым развитием астрономии, математики, механики. Именно в эти годы Н. Коперником было установлено движение Земли вокруг Солнца и заложен фундамент современной астрономии; И. Ньютон сформулировал главные положения механики и закон всемирного тяготения; философ Ф. Бэкон провозгласил, что действительным является только знание, основанное на опыте. В это же время анатом А. Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство по экспериментированию на животных. Тем самым он привлек интерес к экспериментальному изучению физиологических вопросов, который на протяжении последующих веков уже никогда не угасал.

Важнейшим этапом в становлении физиологии принято считать 1628 год, когда английский врач и физиолог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную книгу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия — существования кровообращения. Почву для этого открытия подготовили исследования анатомов — А. Везалия, М. Сервета, Г. Фаллопия. Открытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследований новый прием — вивисекцию, или живосечение.

Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямого наблюдения за работой этих органов. Помимо того, эти наблюдения проводили с применением различных воздействий на наблюдаемый процесс. Представленная в книге У. Гарвея схема кровообращения в основном остается верной и поныне. Открытие кровообращения принято считать датой основания физиологии животных.

Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский биолог Марчелло Мальпиги. Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры, что не удалось доказать У. Гарвею.

К числу наиболее важных достижений XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. По его представлению, в мозгу осуществляется механический переход животных духов с одних нервов на другие, а затем отражение от мозга (отсюда — рефлекс) как луч света от гладкой поверхности. Открытие Декарта определило дальнейшее развитие физиологии на материалистической основе и существенно поколебало идеалистические понятия о механизмах поведения животных и человека. Позже представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие в трудах чешского анатома и физиолога Георга Прохаски (1749—1820).

В связи с достижениями физики и химии на смену описательно-анатомическому направлению в физиологии в эти годы пришли физические и химические методы исследования. Так, итальянец Дж. Борелли для объяснения движения животных использовал уже известные законы механики, а для изучения движения крови в сосудах — законы гидравлики. В 1738 г. англичанину С. Хейлсу посредством прямого измерений удалось установить величину кровяного давления у лошади в разных сосудистых областях. Тем самым было положено начало дальнейшим продуктивным исследованиям гемодинамики,

Француз Р. Реомюр и итальянец Л. Спаланцини изучали химизм пищеварения, француз А. Лавуазье пытался на основе химических закономерностей объяснить механизмы дыхания. Большое число работ по мышечным сокращениям принадлежит англичанину Ф. Глиссону. Он создал также представление о возбудимых тканях с их специфическими свойствами и особенностями. Большую роль в понимании мышечного сокращения сыграл У. Крун. Помимо того, ему удалось показать, что в акте дыхания активным компонентом являются мышечные сокращения, легкие же растягиваются пассивно. Позже Д. Майовом была описана эластическая тяга легких.

К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в России, чему в немалой степени способствовало создание Петром I в 1724 г. в Санкт-Петербурге Российской Академии наук, Академического университета и Академической гимназии. В Академии вопросами анатомии и физиологии последовательно занимались Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вайтбрехт. Д. Бернулли измерил скорость движения крови в сосудах, И. Вайтбрехт высказал предположение, что движение крови происходит не только благодаря работе сердца, но и за счет сокращения стенок сосудов.

С 1738 г. физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать в Академическом (позже Санкт-Петербургском — Петроградском — Ленинградском) университете. Известную роль в развитии физиологии сыграл и основанный в 1755 г. Московский университет. В его составе в 1776 г. была открыта самостоятельная кафедра физиологии, которую возглавили М. И. Скиадан и И. И. Печь. В 1776 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая академия, которая сыграла в последующем развитии физиологии исключительную роль. Первая диссертация по физиологии была защищена в 1794 г. Ф. М. Борсук-Моисеевым. В ней рассматривались вопросы регуляции дыхательной функции.

В эту эпоху в развитие физиологии внес значительный вклад М. В. Ломоносов, хотя физиология и не составляла предмета его специальных занятий. В 1748 г. он сформулировал основной закон естествознания — закон сохранения материи и энергии. Кроме того, физиология обязана М. В. Ломоносову тем, что он в отчетливой форме высказал мысль об образовании теплоты в самом организме. Будучи убежденным в материальной основе жизненных явлений, в том числе и ощущений, М. В. Ломоносов задолго до европейских ученых сформулировал трехкомпонентную теорию цветного зрения. Исключительно важной явилась и данная им же первая классификация вкусовых ощущений. Следовательно, вопросы физиологии были включены в чрезвычайно широкий круг научных интересов основоположника русской науки.

Несмотря на то что к началу XIX в. было получено достаточно большое количество материалов, характеризовавших работу кровообращения и дыхания, понимание организации функций других систем было несравненно меньшим либо не имело даже самых общих представлений. Последнее особенно относилось к соматической деятельности. Ее изучения физиология не касалась, отдавая всецело это направление служителям религии. Помимо того, в это время развитие физиологии в значительной мере сковывалось натурфилософией, которая особенно интенсивно развивалась в Германии.

В конце XVIII в. итальянский физик и естествоиспытатель Луиджи Гальвани доказал существование в тканях «животного электричества». Эти опыты совместно с результатами исследований К. Маттеуччи заложили фундамент для изучения природы основного физиологического явления — процесса возбуждения. Действию электричества на животный организм посвящена книга профессора Медико-хирургической академии В. Петрова, первым открывшего превращение электричества в свет. В 1803 г. он опубликовал «Известия о гальвани-вольтовских опытах», в которых целая глава была посвящена вопросу «о действиях гальвани-вольтовской жидкости на тела живых, особливо животных».

Развитию этого направления значительно способствовали разработанные позже методы электрической стимуляции и механической графической регистрации физиологических процессов. В разработку этих методов и в теоретическое обоснование процесса биологических электрических токов большой вклад внесли Э. Дюбуа-Реймон, предложивший, кроме того, индукционный аппарат, и Л. Германн.

Особенно значительными эти успехи были в области физиологии нервов и мышц. Так, Э. Пфлюгером были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, Г. Гельмгольцем определена скорость проведения возбуждения по нерву. Эти ученые своими исследованиями обосновали начало нового физико-химического аналитического направления в физиологии. И хотя такой подход несколько отодвинул изучение деятельности целого организма, тем не менее он сыграл важную роль в развитии физиологии.

Среди экспериментальных работ начала прошлого столетия выделяются ставшие классическими исследования англичанина Ч. Белла и француза Ф. Мажанди, установивших независимо друг от друга, что дорсальные корешки спинного мозга состоят из центростремительных чувствительных нервных волокон, вентральные — из центробежных двигательных. Тем самым был раскрыт анатомический субстрат спинальной соматической рефлекторной дуги и установлены некоторые особенности ее организации. В 1824 г. Ч. Беллом было высказано предположение о сенсорных влияниях, идущих от мышц при их сокращении.

В эти же годы М. Флуранс, изучавший роль различных отделов головного мозга и отдельных нервов в осуществлении произвольных движений, впервые сформулировал представления о пластичности нервных центров и ведущей роли коры больших полушарий мозга в регуляции произвольных движений. На дальнейшее развитие этого направления значительное влияние оказали исследования И. Мюллера и М. Галла, которые разработали рефлекторную теорию в том виде, какой она существовала до И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

Знаменательной датой истории физиологии в России явился 1836-год. В этом году профессор Московского университета А. М. Филомафитский выпустил первый том учебника «Физиология, изданная для руководства своих слушателей». Ему также принадлежит целый ряд исследований в разных областях физиологии; Одним из первых он изучил влияние эфирного наркоза в экспериментах . на животных и поставил опыты по переливанию крови. Его сотрудник А. Н. Орловский первым отметил действие симпатического нерва на сердце. В это же время ученик Н. И. Пирогова А. П. Вальтер точно установил влияние нервной системы на висцеральные процессы. Он показал, что перерезка симпатических волокон, идущих в составе седалищного нерва, вызывает у лягушки расширение сосудов плавательной перепонки. Однако ни он сам, ни А. Н. Орловский, ни позже В. А. Басов в достаточной мере не оценили сделанных ими открытий.

В ряду экспериментальных работ, выполненных русскими физиологами того времени, особое значение имеет предложенная В. А. Басовым операция наложения хронической фистулы желудка собаки (1848). Тем самым впервые в физиологии была показана возможность проведения длительного хронического эксперимента. С этого момента отечественная физиология прочно удерживает первенство в изучении физиологии пищеварения.

К середине XIX в. физиология окончательно отделилась от анатомии и во всех университетах ее стали преподавать как отдельную науку. В это время определяющее значение для ее развития имели методические достижения. В 1847 г. К. Людвигом изобретен кимограф. Позже им же были предложены манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для оценки скорости кровотока. Э. Мареем было разработано приспособление для пневмографической регистрации и т. д. Этим и другим приборам суждено было сыграть в экспериментальной физиологии значительную роль. Благодаря новым методическим подходам стали понятными такие стороны жизненных процессов, которые невозможно было бы ранее подметить. Например, была изучена связь между колебаниями давления крови в сосудах и фазами сердечного цикла (Э. Марей, К. Людвиг).

Ко второй половине прошлого столетия физиология пришла сформировавшейся областью естествознания, владея большим количеством фактов. Ее выводы основывались на экспериментальных данных и наблюдениях, однако эти выводы не были еще объединены общими представлениями о взаимосвязи функций организма. Последующее интенсивное развитие физиологии определялось успехами других точных наук и было обусловлено мощным ростом производительных сил. Основой для быстрого развития физиологии, как и для других биологических дисциплин, явились три великих открытия: закон сохранения и превращения энергии, клеточная теория и создание теории развития органического мира. Благодаря открытию закона сохранения энергии вскоре удалось оценить многие физиологические процессы с энергетической стороны (В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, В. Мейер, Э. Пфлюгер, М. Рубнер). Развитие клеточной теории со своей стороны позволило обнаружить тканевые структуры, с которыми связаны функции организма, например связь функции нервной системы с взаиморасположением нервных клеток и их отростков.

Развитию физиологии способствовали также успехи физики и химии, вооружившие физиологов рядом точных методических приемов, которые позволили не только количественно изучить физиологические процессы, но и охарактеризовать их физическую и химическую сущность. Успехи этих направлений оказались столь значительными в изучении физических свойств и химического состава различных органов и тканей живого организма, а также происходящих в нем превращений, что развились позже в самостоятельные физический и химический разделы физиологии. Они представлены сейчас родственными физиологии дисциплинами — биофизикой и биохимией.

Во второй половине пропитого века для исследования функций внутренних органов, особенно органов пищеварения, широкое распространение получила экспериментально-хирургическая методика. Это уже упоминавшиеся работы В. А. Басова, а также Л. Тири, Л. Велла, Р. Гайденгейна, И. П. Павлова и др. Наряду с этим было начато изучение роли разных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций (Ф. Гольц, Г. Мунк, Е. Гитциг, Г. Фрич, Л. Лугани и др.). Физиологическая наука в России в эти годы представлена плеядой блестящих имен — И. М. Сеченов, А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, Н. О. Ковалевский и др. Каждый из них оставил глубокий след в науке, однако И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в России, но и в мировой физиологии.

И. М. Сеченов, вошедший в историю науки как «отец русской физиологии», мыслитель, впервые дерзнувший подвергнуть экспериментальному анализу самую сложную область природы — явление сознания. По окончании в 1856 г. Московского университета И. М. Сеченов в связи с отсутствием в российских медицинских учреждениях возможностей к экспериментальной физиологической работе первые годы провел в ряде зарубежных лабораторий. Еще работая в Вене у К. Людвига, И. М. Сеченов предложил новый принцип анализа газов крови; позднее в той же лаборатории, но другим русским физиологом И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца, и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов; третий, Ф. В. Овсянников, сделал выдающееся открытие того времени — обнаружил в продолговатом мозгу центр регуляции сосудистого тонуса.

Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из нескольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организме, обнаружить явление суммации в центральной нервной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии — физиологии труда.

Наибольшую славу русской науке доставило открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нервной системе. Тем самым создавалась необходимость в новом этапе разработки рефлекторной теории, определившей дальнейший ход развития учения о функции центральной нервной системы. Опубликование И. М. Сеченовым в 1863 г. гениального произведения «Рефлексы головного мозга» впервые ввело физиологические основы в понимание психической деятельности. В этой книге он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы. Тем самым был нанесен решительный удар по идеалистическим представлениям о работе мозга и заложена основа для разработанной в дальнейшем И. П. Павловым физиологии высшей нервной деятельности. И. М. Сеченовым был обоснован также новый взгляд, согласно которому физическое и психическое начала в человеке рассматриваются в единстве. Кроме того, Сеченов доказал, что психика детерминируется внешними условиями и ее формирование зависит от воздействий внешних факторов.

Деятельность И. М. Сеченова относится к тому периоду физиологии, который принято называть классическим. Именно тогда были очерчены проблемы, имеющие широкое значение и остающиеся и сейчас принципиально важными.

В числе современников И. М. Сеченова, разрабатывавших вопросы физиологии нервной системы, следует вспомнить имена А. И. Бабухина, установившего фундаментальный факт двусторонней проводимости нервного волокна; братьев Э. и Г. Веберов, которыми было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; К. Бернара, который наблюдал изменение углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга и которому принадлежат учение об иннервации сосудов, многочисленные открытия и создание новой отрасли знаний — экспериментальной патологии.

И. М. Сеченов воспитал целую плеяду талантливых учеников, сделавших значительные обобщения и оказавших таким образом существенное влияние на последующий ход развития физиологии. Среди них в первую очередь должны быть названы имена В. В. Пашутина, создавшего русскую школу общей патологии и предложившего вместе с А. А. Лихачевым точные способы измерения всей теплоты, образующейся в организме; П. А. Спиро, открывшего так называемое сопряженное торможение в антагонистических центрах; крупнейшего фармаколога Н. П. Кравкова; выдающегося физиолога Б. Ф. Вериго, который установил особенности действия на ткани постоянного тока, а также выявил, что в переносе кровью углекислоты основную роль играют связывание и отдача гемоглобином кислорода; М. Н. Шатерни-кова, изучавшего общий обмен; А. Ф. Самойлова, крупнейшего исследователя электрических процессов в тканях; И. Р. Тарханова, известного открытием изменений электродвижущих сил кожных покровов под действием различных раздражителей на органы чувств человека (кожно-гальванический рефлекс).

Выдающимся учеником И. М. Сеченова в Петербургском университете был Н. Е. Введенский. Его имя по справедливости стоит в первом ряду имен физиологов России после И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Диапазон сорокалетней научной деятельности Н. Е. Введенского исключительно широк — от исследования частных вопросов нервно-мышечной физиологии до создания общей теории о единстве основных физиологических процессов — возбуждения и торможения. При отведении токов действия ему впервые с помощью телефона удалось прослушать ритмику возбуждений в нерве. Сравнивая ритмы возбуждения в нерве и мышце, он открыл явления оптимума и пессимума раздражения.

Значительным достижением Н. Е. Введенского является его учение о парабиозе, возникновение которого он исследовал на нерве, мышце, железах, спинном мозгу. Это учение изложено в монографии «Возбуждение, торможение, наркоз» (1901). Согласно этому учению, между двумя противоположно проявляющимися состояниями ткани — возбуждением и торможением — существуют переходные стадии, которые связывают эти два процесса в одно динамически целое.

Таким образом, Введенский пытался с единой точки зрения объяснить всю сложность координационных отношений в организме. Продолжателем работы Н. Е. Введенского, углубившим и развившим его идеи, был А. А. Ухтомский. В этой или близких областях работали и другие представители русской физиологической науки.

На развитие отечественной и мировой физиологии огромное влияние оказали работы И. П. Павлова — выдающегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Еще в самом начале своего творческого пути, исследуя регуляцию и саморегуляцию кровообращения, И. П. Павлов установил существование специальных нервов, одни из которых усиливают, другие — задерживают работу сердца, третьи — способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это явление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей, получивший позже дальнейшее развитие в исследованиях Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского.

Одновременно с изучением сердечно-сосудистой системы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пищеварения. Изучая динамику секреторного процесса желудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу печени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбудительной секреции. В основе этих работ лежала идея нервизма, под которой И. П. Павлов понимал «физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельности организма».

В 1897 г. И. П. Павлов обобщил результаты своих исследований в области физиологии пищеварения в книге «Лекции о работе главных пищеварительных желез», ставшей руководством для физиологов всего мира. В 1904 г. И. П. Павлову за работы в области физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия.

Изучая связи организма с окружающей средой, осуществляемые под контролем нервной системы, И. П. Павлов пришел к заключению о необходимости исследовать функции коры больших полушарий головного мозга. Открытие им условного рефлекса позволило приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. И прежде всего определить главные закономерности образования и торможения условных рефлексов, установить типы высшей нервной деятельности, особенности ее нарушения при экспериментальных неврозах, разработать корковую теорию сна и гипноза, заложить фундамент учения о двух сигнальных системах. Результаты многолетних исследований И. П. Павлова послужили основанием для создания материалистического учения о высшей нервной деятельности, в соответствии с которым она осуществляется высшими отделами и регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой.

И. П. Павлов подготовил большое число учеников, создавших в последующем свои научные направления. К их числу, в частности, относятся С. П. Бабкин, Л. А. Орбели, К. М. Быков, Г. П. Зеленый, Д. С. Фурсиков, А. Д. Сперанский, И. П. Разенков, Н. А. Рожанский, П. С. Купалов, Н. И. Красногорский, Г. В. Фольборт, А. Г. Иванов-Смоленский, П. К. Анохин, А. Э. Асратян, Д. А. Бирюков и многие другие. Под руководством И. П. Павлова в разные годы работали А. Ф. Самойлов, Е. Конорский, У. Гантт. Проходивший в 1935 г. в Москве и Ленинграде под председательством И. П. Павлова Международный физиологический конгресс присвоил ему звание «старейшины физиологов мира».

В изучение физиологии висцеральных функций значительный вклад внесен казанской физиологической школой, которая явилась центром исследований дыхания, внутренней секреции и функциональной морфологии. Здесь, в Казани, Н. О. Ковалевский во второй половине прошлого столетия заложил основы современных представлений о связи между кровообращением и дыханием. Он, в частности, обнаружил повышение артериального давления при накоплении в организме СO2. Его преемник Н. А. Миславский указал точное расположение дыхательного центра в продолговатом мозгу и впоследствии совместно с В. М. Бехтеревым определил закономерности реагирования внутренних органов на раздражение коры больших полушарий мозга. В его лаборатории были открыты местные рефлекторные дуги, изучено рефлекторное возбуждение сосудорасширяющих нервов, проанализирована роль нервных структур сердца в его деятельности. Несомненным достижением того времени явилось доказательство М. Н. Чебоксаровым нервной регуляции эндокринных желез, впервые установившим выделение адреналина при стимуляции чревного нерва.

К этому времени в общих чертах было разработано учение об автономной нервной системе, иннервирующей внутренние органы, сосуды, потовые железы, осуществляющей также трофическую функцию и регулирующую метаболизм всех тканей тела (У. Гаскелл, Дж. Ленгли, Н. А. Миславский, У. Кеннон, Л. А. Орбели и др.). Позже, в 60-х годах была доказана трехзвенная структура дуги автономного рефлекса и особенно подробно изучено ее чувствительное звено (В. Н. Черниговский, И. А. Булыгин).

Развитие исследований по физиологии сокращения мышц, тепловой способности пищевых веществ, действию на организм электрического тока и электромагнитных полей, наличию биотоков в головном мозгу, их изменениям и другим разделам физиологии принадлежит харьковскому профессору В. Я. Данилевскому, его ученикам и сотрудникам.

В это же время В. Ю. Чаговцом, работавшим в Киевском университете, была предпринята первая попытка использовать теорию и методы физической химии для решения физиологических проблем. При выяснении природы электрических явлений в живых тканях им была применена теория электролитической диссоциации С. Аррениуса. В. Ю. Чаговец полагал, что электрические потенциалы возникают из-за разной концентрации электролитов в ткани и что основу раздражения нерва составляют изменения концентрации ионов в стимулируемом участке.

На решение тех же проблем были направлены работы американца Дж. Леба, немцев Ю. Бернштейна и В. Нернста, русского физика и физиолога П. П. Лазарева. Однако представления В. Ю. Чаговца оказались наиболее точными, они пережили время и заложили основу современных гипотез (А. Ходжкин, А. Хаксли и др.) о природе нервного импульса и нервного процесса. В СССР исследования ионных механизмов возбуждения в настоящее время особенно интенсивно проводят в Киеве под руководством П. Г. Костюка.

Характерной чертой физиологии XX в. явилось значительное расширение исследований. Стали быстро возникать лаборатории не только в европейских странах, но и в США, Японии, Китае, Индии, Австралии. Примерно в это время У. Кеннон, опираясь на идею К. Бернара о постоянстве внутренней среды, создал ученые о гомеостазе. Под гомеостазом он понимал универсальное свойство живых организмов активно сохранять и поддерживать стабильность работы различных систем организма в ответ на воздействия, нарушающие эту стабильность, поддерживать динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма. Регуляторные механизмы, создающие это гомеостатическое состояние клеток, органов и систем целого организма, послужили основой для развития новой науки об управлении и переработке информации в любых системах (в коллективах людей, биологических системах, технических и др.) — кибернетики. Ее основателями стали физиолог А. Розенблют и математик Н. Виннер.

В позднейших работах, посвященных гомеостазу, нашла широкое распространение идея о главенстве гуморальных механизмов регуляции. В дальнейшем она получила воплощение и развитие в исследованиях канадского физиолога Г. Селье, который изучал эндокринные механизмы реакции организма в ответ на стрессорные воздействия и ситуации.

Важную роль в развитии физиологических знаний о механизмах рефлекторной деятельности организма сыграли открытия и обобщения английского исследователя Ч. Шеррингтона, установившего основные принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенцию возбуждения на отдельных нейронах. Им было введено понятие о синапсе, определена его роль в механизмах возбуждения и торможения нервных клеток, обеспечивающих рефлекторные акты.

Ч. Шеррингтону также принадлежит учение о рецептивных полях, разделение рецепторов на экстероцепторы, интероцепторы, проприоцепторы. Изучив механизм координации спинальных рефлекторных дуг, он описал один из главных принципов работы нервной системы — принцип общего пути. При этом Шеррингтон установил количественное превосходство чувствительных проводящих путей над двигательными. Развивая представление Ч. Шеррингтона об интегративной деятельности нервной системы, в середине 50-х годов Дж. Экклс подробно рассмотрел мембранные механизмы синаптической передачи.

Начало изучения механизмов поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях положено голландским физиологом Р. Магнусом. Он создал новое представление о природе основных локомоторных актов (стояние, ходьба), о центральных аппаратах, управляющих координацией частей тела по отношению друг к другу, о роли лабиринтов внутреннего уха в управлении мышцами шеи, глаз и конечностей. Им установлено, что ствол мозга является местом, где сосредоточены рефлекторные механизмы равновесия, выпрямления и нормального положения тела в пространстве.

В рассмотренном периоде В. М. Бехтеревым была установлена роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека; открыты ядра и проводящие пути мозга; выявлены функционально-анатомическая основа равновесия и ориентировки в пространстве, функции таламуса; определены в коре головного мозга центры движения и секреции внутренних органов; доказано, что двигательные поля коры больших полушарий являются основой индивидуально приобретенных движений.

Сильное влияние на развитие ряда гуманитарных наук и философии того периода оказали работы 3. Фрейда. Им была сформулирована идея о превалирующем значении инстинктов, доминирующем значении несознательной деятельности мозга.

Развивая идеи Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский сформулировал ведущий принцип работы головного мозга — доминанту, выявил ее характерные черты — повышение возбудимости в доминантном центре, стойкость этого возбуждения во времени, возможность его суммации, инертность возбуждения и торможение других рефлекторных механизмов, не участвующих в доминантной реакции. В настоящее время доминанта признана одним из основных механизмов деятельности мозга.

Значительные успехи были достигнуты в начале нашего столетия в области электрофизиологии, когда голландскому ученому В. Эйнтховену, а затем казанскому исследователю А. Ф. Самойлову удалось зарегистрировать электрические потенциалы сердца. В последующем благодаря применению электронных усилителей Э. Эдрианом и Д. С. Воронцовым были записаны электрические потенциалы нервных стволов.

Отечественным физиологом В. В. Правдич-Неминским была впервые осуществлена регистрация электрических проявлений деятельности головного мозга — электроэнцефалография. Его исследования были продолжены немецким физиологом Г. Бергером и учеником Н. Е. Введенского И. С. Беритовым (И. С. Бериташвили) с сотрудниками. Помимо того, И. С. Беритов создал рад оригинальных направлений в нервно-мышечной физиологии и физиологии центральной нервной системы. Описание электрофизиологических механизмов образования условных рефлексов произвел М. Н. Ливанов.

Классические представления о характере распространения возбуждения в центральной нервной системе, представления о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций изменялись под влиянием открытых американским ученым X. Мегуном и итальянским — Дж. Моруцци неспецифических активирующих и тормозных влияний ретикулярной формации на различные отделы мозга.

Эти исследования нашли продолжение в работах П. К. Анохина, сформулировавшего представление о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Подробному изучению подверглась и функция лимбических структур мозга (А. Мак-Лин, Э. Гельгорн, X. Дельгадо, Б. Ананд). Было установлено их участие в регуляции висцеральных процессов, в формировании эмоций и мотиваций, что получило в будущем дальнейшее развитие в исследованиях П. В. Симонова, К. В. Судакова.

С изучением процесса возбуждения тесно связано развитие учения о химических передатчиках импульса в нервных окончаниях — медиаторах.

Начало исследований в этом направлении, положенное австрийским фармакологом О. Леви, было продолжено У. Кенноном и получило свое дальнейшее развитие в работах А. В. Кибякова, X. С. Коштоянца, Е. Б. Бабского и др. А. В. Кибяков в опытах с перфузией возбужденного симпатического ганглия обнаружил появление биологически активных веществ, способных осуществлять передачу возбуждения. Значение этого опыта для всей теории химической передачи возбуждения невозможно недооценивать. В свою очередь, X. С. Коштоянцу принадлежат сравнительно-физиологические исследования, показавшие, что на всех уровнях онтогенеза и филогенеза синаптические процессы имеют общую химическую основу и что синаптическая передача является результатом взаимодействия между процессами обмена веществ пре-и постсинаптических структур.

Большие успехи выпали на долю отечественных ученых в изучении физиологии автономной нервной системы. В то время как за рубежом рассматривали вопросы ее частной физиологии, Л. А. Орбели и его ученики А. Г. Гинецинский, А. В. Тонких и др., исследуя адаптационно-трофические влияния симпатической нервной системы на скелетную мускулатуру, органы чувств и центральную нервную систему, разработали представление о трофической функции симпатической нервной системы. Кроме того, Л. А. Орбели основал новое направление в науке — эволюционную физиологию.

Значительные рубежи достигнуты в области изучения работы сердца (Э. Старлинг, Л. Люис, А. Ф. Самойлов, С. Уиггерс), кровеносных сосудов (К. Гейманс, Г. Геринг, В. В. Парин, В. Н. Черниговский, Е. Нил, Г. П. Конради, Б. И. Ткаченко), капиллярного кровообращения (А. Крог, А. М. Чернух), механизмов дыхания и транспорта газов кровью (Д. Баркрофт, Дж. Халден, Д. Ван-Слайк, К. М. Крепе, В. Д. Глебовский, И. С. Бреслав), закономерностей выделительных функций (А. Ричарде, А. Г. Гинецинский, Ю. В. Наточин). Серьезное развитие получила сравнительная физиология (X. С. Коштоянц, А. И. Карамян, В. Л. Свидерский, А. Д. Слоним, М. П. Рощевский).

Определенным достижением текущего столетия стало открытие химизма мышечного сокращения. В числе исследователей, работавших в этом направлении, выделяются немецкий биохимик О. Мейергоф, советские ученые В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, венгр А, Сент-Дьерди, англичане Э. Хаксли и Дж. Ансон.

Новую главу физиологии благодаря исследованиям Н. И. Лунина и Б. А. Лаврова, польского ученого К. Функа составило учение о витаминах. Интенсивное развитие претерпела эндокринология, начиная с классических опытов Б. М. Завадовского с превращением пола птиц и работ других исследователей, открывших роль гормонов щитовидной железы в эмбриогенезе млекопитающих, влияние гипофизарных гормонов. Были выяснены химический состав и механизм действия рада гормонов, многие из которых вскоре были синтезированы. Л. С. Штерн создала учение о гематоэнцефалическом барьере и гистогематических барьерах — регуляторах непосредственной внутренней среды органов и тканей. Были сформулированы представления о единой системе нейрогуморальной регуляции (Г. Н. Кассиль).

Наряду с этим на протяжении рассматриваемого периода развития физиологии, включающего первую половину нынешнего столетия, значительно расширились представления о висцеральных функциях и их регуляции. Среди этих функций одно из ведущих мест занимает физиология пищеварения. В. В. Савич, Г. В. Фольборт, И. П. Разенков продолжили традиции своего учителя И. П. Павлова и сосредоточили внимание на систематическом изучении моторной, секреторной и экскреторной функций желудочно-кишечного тракта. Был также проанализирован химизм и механизм регуляции процесса всасывания (Е. С. Лондон, Б. П. Бабкин, В. М. Бейлисс, А. Айви и др.). В последние десятилетия А. М. Уголевым был открыт и детально разработан механизм мембранного (пристеночного) пищеварения, описаны центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения. К середине текущего столетия значительных успехов достигла физиология питания. М. Н. Шатерниковым, А. А. Покровским и другими были изучены энергозатраты людей различных профессий, разработаны научно обоснованные нормы питания.

В текущем столетии большой вклад внесен в изучение функциональных взаимоотношений коры головного мозга и внутренних органов. К. М. Быков, изучая регулирующее влияние коры больших полушарий на работу внутренних органов, показал возможность изменения их деятельности условно-рефлекторным путем. Благодаря исследованиям В. Н. Черниговским проблем чувствительности внутренних органов, взаимоотношений с корой головного мозга, а также определению проекций афферентных систем внутренних органов в коре полушарий, таламусе, мозжечке, ретикулярной формации, подробному изучению безусловно-рефлекторной деятельности этих органов при раздражении интероцепторов механическим, химическим и другими агентами была открыта новая глава физиологии — интероцепция.

Работы Р. Гранита, В. Амассиана, Г. В. Гершуни, А. Л. Вызова и других внесли значительный вклад в развитие физиологии сенсорных систем. Большую роль в исследованиях функции центральной нервной системы сыграли работы Н. П. Бехтеревой по изучению корково-подкорковых отношений, М. Н. Ливанова по изучению механизмов памяти, П. Г. Костюка и А. И. Ройтбака по исследованию функции внутрицентральных межнейронных и нейронглиальных отношений, В. В. Фанарджяна по физиологии мозжечка, В. А. Говырина по нервной трофике, Э. А. Асратяна по изучению механизмов компенсации нарушенных функций нервной системы, П. В. Симонова, К. В. Судакова по физиологическим механизмам эмоций и мотиваций. Существенным вкладом в эту проблему явились представления П. К. Анохина о функциональных системах, позволившие подойти к пониманию механизмов регуляции функций и. расшифровке некоторых механизмов психических процессов.

В связи с космическими полетами возникла и развилась новая область знаний — космическая физиология. У ее истоков стояли А. В. Лебединский, В. Н. Черниговский, В. В. Ларин, О. Г. Газенко, усилия и труды которых составили фундамент этого направления.

Физиология второй половины текущего столетия характеризуется не только определенными достижениями в области раскрытия механизмов деятельности органов, систем, организма в целом. Особенностью современной физиологии является углубление аналитического подхода со смещением направления исследований в сторону мембранных, клеточных процессов, описания биофизических аспектов механизма возбуждения и торможения. Знание количественных взаимоотношений между различными процессами, закономерностей их возникновения позволяет подойти к математическому моделированию этих процессов. Наряду с погружением в микромир и математическое моделирование продолжается также исследование деятельности целого организма со всеми его отправлениями.

В настоящее время в физиологии применяется целый ряд новых методов и методик, направленных на детальное исследование физиологических функций :

-графическая регистрация физиологических функций

-исследование биоэлектрических явлений, их запись

- метод электрического раздражения органов и тканей

- химические методы

- математическое моделирование

- медицинские методы (УЗИ, эндоскопия, рентгенография)

Особенности отечественной физиологии:

- ориентированность на целостный организм

-преобладание экспериментальных методов исследования

-формирование физиологического, логического мышления

Большой раздел физиологической науки отведен изучению функциональных и физиологических систем.


Итак, нормальная физиология – это наука о процессах жизнедеятельности организма, наука, определяющая жизненно важные параметры организма, широко используемые в медицинской практике. Она опирается на данные гистологии, анатомии, медицинской биологии и медицинской физики. Физиологические знания нужны на биохимии, патологической физиологии, пропедевтике внутренних болезней и других клинических дисциплинах.

Таким образом, физиология является одной из ведущих дисциплин в системе специального медицинского образования. Знания, составляющие содержание физиологии, крайне необходимы для формирования врачебного мышления.

Живая и неживая материи имеют ряд схожих признаков и множество различий. У любой живой системы, в том числе у человека, есть своя внутренняя и внешняя среда .Внешняя среда –это все, что окружает живые организмы .-воздух, тепло, холод, шум, давление и т. Д. Все эти факторы оказывают на организм постоянное (положительное и отрицательное ) влияние, стремясь изменить ее внутреннюю среду .Под внутренней средой понимают совокупность внеклеточных жидкостей организма, посредством которых клетки получают необходимые вещества, куда выделяют продукты своей жизнедеятельности, а также осуществляют межклеточные, межорганные взаимодействия и обмен с окружающей средой (автор термина -_Клод Бернар- 1850 г.) Компонентами внутренней среды являются кровь, лимфа, интерстициальная, синовиальная и спинномозговая жидкости.На их долю приходится около 70 % массы тела и в общей сложности они составляют 42 -45 литров.

.Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз– совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Средние показатели гомеостаза поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).Их изменение может происходить только в определенном диапазоне .Отклонение нормальных показателей в ту или иную сторону может привести к болезням и смерти.

Внешняя среда, в которой пребывает живой организм, также имеет свои параметры:

-лучистая энергия, газовый состав, атмосферное давление, влажность, тепло, холод, радиация, электромагнитные поля.

На воздействие различных факторов внешней среды организмы отвечают изменениями структуры и функций (раздражимость), а некоторые ткани, называемые возбудимыми, генерируют при этом биопотенциалы.

В основе жизнедеятельности лежит принцип рефлекторности, выражающийся формулой: С ---О (стимул ---ответ).Рефлексы осуществляются по анатомическим субстратам. называемым рефлекторной дугой .Она, в свою очередь, состоит из пяти звеньев: рецептор, афферентный, центростремительный, нейрон, нервный центр, эффекторный, центробежный, двигательный нейрон и исполнительный орган. Ответные реакции проявляются в следующих вариантах:

1.безусловные рефлексы (чихание, мигание, одергивание конечности и т.д.)2.условные рефлексы3.мыслительный процесс (отложенный рефлекс)4.стрессовая реакция 5.адаптация

Живые организмы всегда стремятся сохранить свой гомеостаз, и используют для этого все пять выше вышеуказанных форм. Каким образом это достигается? Мы логически подошли к понятию регуляции физиологических функций.

Существуют две традиционные формы регуляции- гуморальная и нервная. Древнее и раньше появилась гуморальная (от слова-гумор –вещество) регуляция, которая осуществляется в результате транспорта веществ с тканевой жидкостью, лимфой и кровью. Это ферменты, медиаторы, гормоны, Биологически активные вещества. Эта форма регуляции впервые появилась у животных без нервной системы (например, у простейших). С появлением нервной системы (тип Моллюски, Членистоногие, Хордовые) добавилась и нервная регуляция. Какая между ними разница?

Химическая регуляция осуществляется медленнее. Например : выделение гормона – перемещение по крови до ткани –мишени—взаимодействие с рецептором –оказание определенного воздействия.

.Нервная регуляция осуществляется посредством передачи от клетки к клетке биопотенциалов, что представляет собой самый быстрый способ передачи информации.

Вначале эта регуляция носила смешанный характер (через химические синапсы), и эволюционно позднее -через электрические синапсы. Таким образом, на высших ступенях эволюции появилась специализированная ткань – нервная - способная осуществлять высший контроль за всеми функциями организма, способная согласовывать их работу между собой и отвечать за самосохранение и выживание организма и его адаптацию к внешней среде.

 

 

Чеченский Государственный Университет


Дата добавления: 2014-11-24; просмотров: 18 | Нарушение авторских прав

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Медицинский институт| Два типа религиозных организаций

lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2017 год. (0.35 сек.)