Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Безумовні й умовні рефлекси

Безумовні рефлекси — індивідуальні й видові, генетично закріплені, здійснювані за участю центральної нервової системи стереотипні реакції організму на зовнішні й внутрішні подразники (стимули). До безумовних рефлексів відносяться, наприклад, виділення шлункового соку при потраплянні їжі в рот, відсмикування руки при больовому подразненні, пиття рідини при зміні кислотно-лужної рівноваги в організмі, миготіння при влученні повітря в око й т.д. Основною ознакою безумовного рефлексу жорстка вроджена рефлекторна дуга. У таблиці 1 представлені безумовні рефлекси різного ступеня складності.

Таблиця 1 Безумовні рефлекси

І. П. Павлов — основоположник об'єктивного вивчення функцій головного мозку за допомогою розробленого ним методу умовних рефлексів — фізіології вищої нервової діяльності (поводження). Умовні рефлекси (тимчасовий рефлекс, тимчасовий зв'язок, умовний зв'язок, класичне обумовлювання) — індивідуально набуті в процесі життя або спеціального навчання системні пристосувальні реакції, що виникають на основі утворення тимчасового зв'язку між умовним (сигнальним) подразником і безумовнорефлекторним актом. Терміни "умовний рефлекс" й "безумовний рефлекс" були запропоновані І. П. Павловим (1903). Ознакою УР - запамʼятовування слідів минулого, набуття життєвого досвіду.

Умовний рефлекс (УР) утворюється завдяки багаторазовому поєднанню індиферентного (щодо вироблюваної реакції) подразника зі стимулом, що викликає безумовний рефлекс. Наприклад, багаторазове включення дзвінка, що передує їжі, приводить до виділення слини й шлункового соку у тварини тільки на дзвінок. При цьому дзвінок стає умовним подразником або умовним стимулом (сигналом), що підготовляє організм до харчової реакції. Між стимулом і реакцією в процесі утворення умовного рефлексу формується функціональний зв'язок. Умовний рефлекс здобувається в процесі навчання, причому, функціональний зв'язок між рецепторами, на які діє умовний подразник, і ефекторами, що забезпечують умовнорефлекторну відповідь, формується на основі збігу умовного подразника з безумовним рефлексом. Стандартною процедурою поєднаної дії умовного та безумовного стимулів при виробленні умовного рефлексу являється так звана затримка початку дії умовного стимулу відносно початку дії безумовного. Поєднання дії умовного (звук) і безумовного(їжа) стимулів формує умовний слиновидільний рефлекс.

Безумовні подразники, що викликають безумовні рефлекси, базуються на вроджених фіксованих зв'язках між рецепторами й ефекторами. Структурною передумовою формування умовнорефлекторних реакцій є конвергенція умовного й безумовного подразника на тих самих нейронах головного мозку.

Безумовний подразник – це подразник, що спричиняє здійснення УР (запалювання яскравого світла) → звуження зіниці; дія електричн6ого струму змушує собаку відсмикнути лапу.

Умовний подразник – це будь-який індиферентний подразник, який після поєднання з безумовним набуває сигнального значення(звук дзвінка, що повторюється залишає тварину байдужою до нього, проте якщо звук поєднати з годуванням - їжа(безумовний подразник), то після кількох повторень обох подразників, дзвінок стає умовним подразником і зумовлює появу в неї слиновиділення.

Класичний слиновидільний умовний рефлекс за І.П.Павловим на собаках

Зв'язок між стимулом і реакцією: класичний умовний рефлекс. Вироблення класичного умовного секреторного рефлексу починається з того, що спочатку "запускається" безумовний рефлекс, наприклад, на одержання їжі у тварини виділяються слина. Потім стимул, що викликає безумовний рефлекс (їжа – має важливе біологічне значення і викликає виділення слини), багаторазово поєднують із довільно обраним будь-яким іншим індиферентним стимулом - звуком, світлом, дотиком, електричним подразненням. Якщо ці подразники поєднати за часом так, щоб індиферентний подразник дещо випереджав 9на 5-30 сек) споживання їжі, то через деяке число поєднань слина починає виділятися вже не на їжу, а на індиферентний стимул, що у процесі навчання стає умовним сигналом безумовнорефлекторноїх слино видільної реакції, виникає умовний слиновидільний рефлекс. Наступає стадія, коли умовний рефлекс сформувався. Це значить, що вже виникла й укріпилася асоціація між умовним стимулом і безумовним стимулом, адекватним для запуску безумовного рефлексу. Інший класичний УР – захисний. До кінцівки собаки приєднують електрод зʼєднаний з джерелом струму. Після застосування певного часу (5-10 сек) індиферентного стимулу до нього приєднують електричне подразнення, яке викликає безумовнорефлекторну захисну рухову реакцію тварини(згинальний рефлекс). Після кількох поєднань за часом цих подразників собака піднімає лапу спонтанно – як під час дії умовного подразника так і в проміжках між застосуванням обох подразників(стадія генералізації УР), згодом собака починає реагувати на підкріплення умовного сигналу(стадія спеціалізації).

Види класичних умовних рефлексів

В залежності від виду сенсорного(безумовног) подразника розрізняють: екстероцептивні, інтероцептивні, і пропріоцептивні умовні рефлекси. По ефекторній ознаці виділяють вегетативні і сомато-рухові умовні рефлекси. Співпадаючі УР формуються при спів паданні в часі дії умовног та безумовного стимулів. Слідові УР формуються в ситуаціях, коли умовний та безумовний стимули слідують в часі один за другим з деяким інтервалом. Співпадаюч і в свою чергу УР по відставленості початку дії умовного стимулу і підкріплення відносять до чітко співпадаючим (затримка 500 мс), відставлен і (5-30 с) і запізнілі УР (30с-3 хвилини).

Класичні умовні рефлекси - це способи- придбання й закріплення знань про те, як треба діяти.

Для вироблення умовного рефлексу необхідне дотримання трьох правил. По-перше, умовний (початково індиферентний) подразник повинен випереджати дію безумовного стимулу. Наприклад, при виробленні харчового умовного рефлексу на звук необхідно, щоб звук включався раніше появи їжі. Через кілька сполучень дії звуку й наступного за ним харчового підкріплення слина й шлунковий сік буде виділятися при дії звуку, незалежно від наступного одержання їжі. По-друге, біологічна значимість умовного подразника повинна бути меншою, ніж безумовного. Наприклад, для матері, що годує, крик дитини буде більше сильним подразником, чим харчове підкріплення. Тому вироблення харчового умовного рефлексу в матері на крик дитини — звук настільки високого біологічного значення не буде успішною. По-третє, сила як умовного, так і безумовного подразників повинна бути певної величини (закон сили): занадто слабкі й занадто сильні подразники не дозволяють виробити стабільний умовний рефлекс.

Після стабілізації й закріплення багато умовних рефлексів стають автоматичними діями, наприклад, натискання водієм автомобіля на гальмо з появою перешкоди. Якщо умовний подразник не підкріплюється, умовний рефлекс вгасає.

Класичний умовний рефлекс, вироблений на сполучення умовного сигналу й безумовного підкріплення, називається умовним рефлексом першого порядку. Умовний рефлекс, утворений на базі іншого умовного рефлексу, називається умовним рефлексом другого порядку. На його основі можна виробити рефлекс третього порядку й т.д.

Механізми умовних рефлексів вивчалися на тваринах морфофункціональними, фармакологічними й електрофізіологічними методами, а також за допомогою екстирпацій різних ділянок мозку або перерізань провідних шляхів. І.П.Павлов вважав, що формування тимчасових зв'язків (умовний сигнал - безумовне підкріплення) є функцією кори великих півкуль мозку, оскільки тварини, позбавлені проекційних зон кори виробляють тільки дуже елементарні умовні рефлекси. Надалі, установили, що поряд з корковими відділами мозку в умовно-рефлекторних реакціях беруть участь ретикулярна формація й лімбічна система.

При виробленні умовного рефлексу підсилюється активація мозку, джерелом якого є де синхронізуючі впливи, що виходять із ретикулярної формації. У період вироблення харчових й оборонних рефлексів у нейронів головного мозку, залучених у реакцію, частота розрядів зростає від сполучення до сполучення умовного й безумовного подразника. Так відбувається до досягнення 60% рівня виконання умовного рефлексу. Після досягнення цього рівня активність нейронів то збільшується, то зменшується, тобто носить хвилеподібний характер. На цій стадії умовний подразник викликає стабільну для багатьох нейронів короткочасну відповідь, що випереджає умовно-рефлекторну реакцію.

Велике значення в організації поводження грає орієнтовний рефлекс, описаний І. П. Павловим за назвою рефлекс "що таке?". Орієнтовний рефлекс – це безумовна рефлекторна реакція організму, що виникає у відповідь на несподівані й нові подразники зовнішнього середовища(світло, звук, запах, дотик), спрямована на отримання повної інформації про зміни в цьому середовищі, бере участь і при їхньому повторенні, поступово вгасаючи. Він виявляється не тільки руховою реакцією організму, а й зміною частоти скорочень серця, дихання. Величина й тривалість збереження орієнтовного рефлексу залежить від фізичних і біологічних властивостей подразника й "нервової моделі" сигналів того ж класу, сформованої раніше й, що зберігається в пам'яті суб'єкта. Орієнтовний рефлекс є двофазним процесом: перша фаза — фаза неспецифічної тривоги, друга — дослідницького поводження. При реалізації цього рефлексу включається рух очей у напрямку стимулу, шкірно-гальванічний рефлекс, судинні реакції, спостерігається депресія альфа-ритму. Вегетативні компоненти рефлексу зникають першими (звичайно після 10-12 пред'явлень стимулу), пізніше зникають судинні реакції й депресія альфа-ритму. Відновлення орієнтовного рефлексу можливо тільки при зміні фізичних параметрів і біологічної значимості подразника. Вважають, що аферентний стимул активує ретикулярну формацію стовбура мозку й кору мозку по двох паралельних шляхах — специфічному (лемнісковому) і неспецифічному (екстралемнісковому). Така активація спричиняється першу фазу орієнтовної реакції. Залучення після первинної активації кори також лімбічних структур, що гальмують нейрони ретикулярної формації, створює умови для реалізації другої фази орієнтовної реакції — дослідницького поводження. Орієнтовний рефлекс – це специфічна безумовна реакція на будь-яке нове подразнення зовнішнього середовища (світло, звук, запах, дотик) спрямована на отримання повної інформації про зміни в цьому середовищі. Він виявляється не тільки руховою реакцією організму, а й зміною частоти скорочень серця, дихання, ↑ загальної активності і неспецифічної активності сенсорних систем.

Значення орієнтовної реакції в організації поводження зв'язано також з утворенням асоціативного зв'язку по типу умовного рефлексу між двома індиферентними подразниками. Так, постійне сполучення звуку й світла після зміцнення зв'язку між цими подразниками спричиняє на звук ту ж реакцію, що й на світло. Наприклад, сильне розширення зіниці, викликане світлом, при багаторазовому сполученні зі звуком може виникати при дії тільки звуку.

Зв'язок між реакцією й підкріпленням - інструментальний умовний рефлекс.

Інструментальний(оперантний) умовний рефлекс — це умовний рефлекс, при якому реакція на умовний подразник (звичайно рухова) є обов'язковою умовою одержання підкріплення. Наприклад, якщо натискання на педаль, супроводжується одержанням твариною їжі, випереджається звуковим або світловим подразником, те після ряду сполучень натискання на педаль стає інструментальною реакцією, а зовнішній стимул — сигналом для здійснення такої реакції. Це і є інструментальний умовний рефлекс. Такий вид навчання, заснований на активній діяльності, відіграє важливу роль в організації поводження людини в ранньому постнатальному онтогенезі й залишається домінуючою протягом подальшого життя. Прикладом інструментальної реакції дитини є його плач, у результаті якого дитина одержує їжу. У цьому випадку плач грає для дитини роль інструмента, що змінює умови середовища. Дитина опановує реакцією, що визначає одержання заохочення.

Інструментальний умовний рефлекс успішно виробляється не тільки на заохочення, але й на покарання. Так, якщо собаку помістити в приміщення, розділене бар'єром, з метою навчити її перестрибувати через нього, для ефективного навчання можливе використання не заохочення (їжа), а покарання (струм). Металева підлога піддається впливу електричного струму й тварина, відчуваючи неприємне відчуття або біль, швидко навчається переборювати перешкоду й виявлятися за бар'єром, де підлога не перебуває під напругою. При цьому, одночасно зі струмом включається світловий або звуковий сигнал. Надалі, якщо за 10 секунд до включення струму загоряється світловий або чутний звуковий сигнал, то собака уникає "покарання" - вона перестрибує через бар'єр протягом того часу, що відокремлює світловий або звуковий сигнал від включення струму.

Інструментальні умовні рефлекси відрізняються від класичних умовних рефлексів активною “довільною“ відповіддю тварини. Таким чином, поводження формується на основі результату дії. Закріплюються в пам'яті суб'єкта в цьому випадку не безумовні-рефлекторні реакції, а довільні активні дії.

Підкріплення (наприклад, їжа, електричний струм) є засобом, що допомагає людині або тварині навчитися тієї реакції, за якою це підкріплення слідує. У той же час, підкріплення в інструментальному навчанні служить сигналом, що вказує на те, які дії бажані, доцільні, а які - ні. Максимальну ефективність підкріплення досягає за умови його впливу безпосередньо після здійснення дії (порядку 5 секунд). Підкріплення може виходити із зовнішнього джерела - наприклад, одержання їжі за натискання на певний важіль, або із внутрішнього джерела, наприклад, виникнення позитивної емоції. Відомі експерименти з уживлянням у мозок пацюка електродів, по яких тварина, шляхом натискання на важіль, що замикає електричний ланцюг, могла посилати до різних структур імпульси електричного струму. Подібне подразнення ряду лімбічних структур мозку, так званих, "центрів задоволення", здійснювалося пацюком безупинно, до повної знемоги. Це - приклад інструментального навчання із внутрішнім підкріпленням - одержанням позитивної емоції.

Вище перелічені види умовних рефлексів (натуральні, штучні тощо) називаються умовними рефлексами І роду, або / типу, класичними (павловськими) рефлексами, сенсорними умовними рефлексами, оскільки одна і та ж умовнорефлекторна реакція, наприклад, слиновидільна, може бути вироблена на подразнення різноманітних сенсорних (чутливих) рецепторів — органів зору, слуху і т.д. Отут аферентних шляхів може бути багато, а еферентний — один, що веде до слинної залози. Умовні рефлекси такого роду не можуть повністю забезпечити активного пристосування організму до мінливих умов зовнішнього середовища. Активна адаптація, активний вплив на зовнішнє середовище, на навколишні предмети забезпечуються умовними рефлексами II роду, рефлексами, які називаються інструментальними, або оперантними. Вони обумовлюють ціленаправлену поведінку тварин, людини. Особливості оперантного навчання проявляються в різному ступені у людини. Наприклад, різні групи учнів реагують по різному на тип заохочення, тобто зворотнім звʼязком на свою поведінку. З окрема, інформування дітей середніх класів про успіх їх відповіді на уроці підвищує успішність, але є малоефективним для інших груп дітей.

Вироблення умовного рефлексу проходить дві стадії. Перша стадія — генералізації — характеризується тим, що всі близькі по фізичних параметрах умовні подразники викликають однакову умовну реакцію. Друга стадія — спеціалізації — характеризується тим, що поступово в процесі вироблення умовного рефлексу різні подразники, крім умовного, стають неефективними й не викликають умовного рефлексу.