Читайте также:
|
Выявление реакции насекомых на различные изменения температуры, осадков, относительной влажности воздуха и различных сочетаний последних послужило основой для формирования в начале девятнадцатого века климатической концепции регуляций численности насекомых.
Подлинно научной явилась теория эволюции Чарльза Дарвина (1859). В свете представлений Ч. Дарвина, численность животных и растительных организмов колеблется в естественных условиях более или менее регулярно, в зависимости от средовых и популяционных изменений, а в основе этих колебаний — саморегуляция популяций, как и любых биологических систем.
В конце тридцатых — начале сороковых годов текущего столетия отечественными и зарубежными учеными одновременно были сформулированы факториальные теории динамики популяций: паразитарная, биоценотическая и климатическая. Характерной особенностью этих теоретических представлений была негласная попытка полностью объяснить причины колебаний численности каких-либо организмов их реакцией на те или иные абиотические факторы.
В начале и середине пятидесятых годов И.Я. Поляков (1950) на примере мышевидных грызунов сформулировал теоретическую концепцию изменения жизненности популяций в процессе градаций их численности. Автор этой концепции считает, что популяции различаются не только по возрастному составу, соотношению полов, размерам тела, но и по характеру реакций на одни и те же факторы среды. поиском механизмов регуляции численности.
Согласно представлениям большинства современных экологов, изменение численности популяций рассматривается как взаимодействие различных механизмов. Г.А. Викторов (1967) подразделил их на модифицирующие и регулирующие. К модифицирующим он отнес климатические и другие географические факторы среды, к регулирующим — естественных врагов (паразиты, хищники, возбудители болезней), внутривидовые отношения (конкуренция), а также трофические факторы (количество, качество и доступность пищи)Основоположник этой теории Д.Ф. Руднев считает главным фактором динамики численности стволовых и хвоегрызущих насекомых количество и качество пищи. Другие Погода и другие экологические факторы, по мнению этого автора, оказывают опосредованное влияние на численность популяций через состояние кормовых растений, «…они могут лишь ускорить или замедлить темпы роста численности, основное направление которого определяется физиологическим состоянием самих растений» В конце шестидесятых, начале семидесятых годов прошлого столетия П.М. Рафес предложил биогеоценотическую теорию динамики популяции лесных насекомых. Согласно этой теории, популяция в совокупности с регулирующими ее численность факторами представляет собой не самостоятельную систему, а отдельный элемент в биогеоценозе. При этом состояние популяции и изменения, которые она претерпевает, определяются потоком вещества, проходящим через нее по цепям питания и осуществляющим круговорот вещества в данном биогеоценозе (Рафес, 1980).
Основными экологическими характеристиками популяции являются:
1.Величина популяции по занимаемому пространству (ареал) и по численности особей.
2. Структура популяции – возрастная, половая, пространственная.
3. Динамика популяции – изменение признаков с течением времени.
Популяция обладает множеством признаков, которые характеризуют ее как целое: численность, рождаемость, смертность, возрастной и половой состав, характер распределения в пределах ареала.Численность популяции – число особей на единицу площади или объёма –никогда не бывает произвольной и постоянной в течение длительного времени и изменяется в пределах определенного диапазона, согласно правилу Ю. Одума.Существуют определённые верхние и нижние пределы численности популяции, которые соблюдаются в природе в условиях стабильности среды обитания.
Зависимость численности популяции от среды обитания устанавливает правило К. Фридерихса (1927):Регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.Видовую способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды характеризует биотический потенциал популяции. В данных конкретных условиях живые организмы стремятся максимально реализовать свой биотический потенциал, т. е. в каждой популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.Рост популяций организмов в естественных условиях ограничивается запасами пищи и доступным пространством, пригодным для местообитания, т. е. ёмкостью среды и воздействием лимитирующих (ограничивающих) факторов – сопротивлением среды.
ТЕОРИЯ АНДРЕВАРТЫ-БИРЧА, теория, разработанная X. Г. Андревартой и Л. К. Бирчем (1954), согласно к-рой численность естественных популяций может быть лимитирована тремя основными причинами: 1) истощением пищевых ресурсов и условий размножения; 2) недоступностью этих ресурсов; 3) слишком коротким периодом, в течение к-рого наступает положительное ускорение роста популяции. По мнению ряда авторов, наибольшее значение имеет третья причина, т. к. колебания скорости увеличения численности популяции обусловлены целым комплексом абиотич. и биотич. факторов среды. Согласно Т. А.-Б., каждый вид характеризуется наследственно обусловленной специфич. скоростью роста популяции. Индекс роста популяции становится максимальным при оптимальном сочетании основных экологич. факторов (темп-ры, относительной влажности, количества и качества пищи, света, плотности популяции и др.) и отсутствии конкуренции между популяциями.
Вопрос 5 численность популяции: факторы, регулирующие численность(диллема холдейна). Теория островной биогеографии Мак-Артура Уилсона (k и r-стратегии)
Диле́мма Хо́лдейна — несоответствие реальной скорости видообразования и ожидаемой в соответствии с популяционно-генетической моделью. Данный вопрос описан Холдейном в 1957 году в статье «Стоимость естественного отбора» в научном издании «Journal of genetics», а позднее интерпретирован его последователями. Креационисты считают дилемму Холдейна неразрешенной и апеллируют к ней, считая ее одним из доказательств ошибочности биологической эволюции.
Холдейн рассчитывал математическое соотношение между интенсивностью отбора, скоростью замещения одних аллелей в популяции другими, более приспособленными и цены (в доле особей, погибших из-за генетически пониженной приспособленности), которую популяция платит за это замещение. По его расчётам и допущениям, время необходимое для видообразования оказывалось сравнимым, или бо́льшим, по отношению реально наблюдаемому (то есть — по палеонтологическим данным). Расчёты Холдейна представляют собой первую широко известную попытку оценить темпы эволюции с точки зрения генетики популяций. Расчёты, сделанные позже для оценки скорости эволюции (с точки зрения популяционной генетики) учитывают или основываются на модели Холдейна. По этим поздним моделям видообразование может занимать намного меньше времени. Сам Холдейн не хотел делать громких выводов из своих расчётов и ожидал дальнейшего развития подобного рода моделей. Его работа завершалась словами: «В заключение, я хочу сказать, что вполне осознаю — мои заключения, возможно, нуждаются в критическом пересмотре. Но я убеждён, что математические расчёты подобного рода будут играть решающую роль во всех эволюционных рассуждениях»
Теория островной биогеографии родилась относительно недавно, Ее основоположниками считаются американские ученые Р. Мак-Артур и Е. Уилсон, изучавшие характер фауны и флоры на островах различного типа (разного происхождения, возраста, площади, степени изолированности и др.). При этом остров как изолированная экосистема представляет очень удобную для изучения модель эволюции территории - с момента появления на поверхности океана или отделения от материка и вплоть до настоящего времени.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.
r-стратеги (r-виды, r-популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы, к ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
К-стратеги (К-виды, К-популяции) – популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, деревья и др.
|
|
Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору.
Изменение характера островной биоты вследствие изолированности происходит под влиянием эффекта инсуляризации (от лат. insula - остров) и приводит к ряду следствий: обеднению состава флоры и фауны, возрастанию плотности населения отдельных видов, увеличению размеров их экологических ниш, потере со временем видового разнообразия и т. п. В приложении к ООПТ это может рассматриваться как частный случай закона растворения системы в чуждой среде,: "...индивидуальная система, работающая в... среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей... среде". Изучение природы резерватов показало, что основные положения островной биогеографии хорошо проявляются и в пределах изолированных ООПТ, в частности, число местных видов сокращается, прежде всего за счет крупных позвоночных животных, но возрастает количество вселяющихся видов. Растет численность адвентивных растений при параллельном обеднении аборигенной флоры, происходит ограничение расселения видов. Наблюдается сокращение числа хищников, возрастает межвидовая конкуренция, резко увеличивается плотность населения наиболее конкурентноспособных видов и др.
Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 61 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |