Читайте также:
|
Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.К возбудимым относятся: нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение – ответ ткани на раздражение, проявляющееся в специфической для нее деятельности(проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения). Проводимость — это способность ткани и клетки проводить возбуждение по всей длине. Сократимость — присуща мышечной ткани и выражается в изменении ее длины и/или напряжения. Для того чтобы клетка возбуждалась, на нее должен подействовать раздражитель.Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость.т. е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока.Высокая чувствительность возбудимых тканей к эл. току впервые была продемонстрирована Л. Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате лягушки:Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить 2 соединенные между собой пластинки из различных металлов так, чтобы 1 пластинка касалась мышцы, а другая – нерва, то мышца сокращается(1 опыт Гальвани). Гальвани провел другой опыт: набрасывал на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась(2 опыт Гальвани)Отсутствие при этом металлических проводников позволило ему подтвердить и развить представления о «животном электричестве», т. е. эл. явлениях, возникающих в живых тканях. Раздражители. Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро, и продолжается достаточно долго. а) Их можно разделить на 3 группы: физические, физико-химические и химические.К числу физических раздражителей относятся температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение, ускорение и т.п.), электрические, световые.Физико-химические раздражители представлены изменениями осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава, коллоидального состояния.К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, и способных изменить обмен веществ клеток (вещества пищи, лекарства, яды, гормоны, ферменты, метаболиты и т.п.).Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, имеющими особо важное значение в жизненных процессах, являются нервные импульсы. Будучи естественными, т.е. возникающими в самом организме, электрохимическими раздражителями клеток, нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в ЦНС или приходя от нее к периферическим органам, вызывают направленные изменения их состояния и деятельности. Все раздражители по месту возникновения делят на внешние (экстеро-) и внутренние (интеро-) раздражители. Б) по физиологическому значению - на адекватные и неадекватные.Адекватные – раздражители, для восприятия которых ткань приспособлена в результате эволюции И при восприятии нарушения целостности ткани не происходит.Неадекватные- раздражители, для восприятия которых ткань не приспособлена. Происходит нарушение ее целостности(падение, удар) В) по силе:-пороговые-сверхпороговые-допороговыеПороговая сила раздражителя – мин сила раздражителя, способная изменить мембранный потенциал, т. е. вызвать возбуждениеНа допороговые силы возникает местное, не распространяющееся возбуждение, т. е. локальный ответ.
2. Современные представления о строении и функции мембран. Ионные каналы мембран. Ионные градиенты клетки, их механизмы.
Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую липопротеидную пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40 %, белков — около 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5—10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками (гликопротеиды), либо с липидами (гликолипиды) и образуют гликокаликс, структура и функции которого у разных клеток могут различаться. В нейронах она называется невролеммой, в мышечных волокнах – сарколеммой. Отличительным свойством плазматических мембран является полупроницаемость. За этим термином скрывается большое различие в проницаемости для разных веществ. Это означает, что одни вещества легко проникают в клетку и легко выходят из нее. В таком случае говорят о наличии проницаемости мембраны для конкретных веществ.В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул. Функции:- Барьерная функция: участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии.При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза (механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия).- Регуляторная функция – регуляция внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций.- Контактная функция – организация зон специфического и неспецифического контакта между клетками с образованием тканевой структуры. В области контакта возможен обмен ионами, медиаторами, макромолекулами между клетками, или передача электрических сигналов.- Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы(в рецепторах). -Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях. Строение и функции ионных каналов. Ионы Na+, K+, Ca2+, Cl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов мал (0,5-0,7 нм).Именно через ионные каналы совершается проход ионов через мембрану по электрохимическому градиенту. В настоящее время установлена первичная структура нескольких ионных каналов: нескольких типов рецепторов ацетилхолина – АХ (хемовозбудимый канал) и электровозбудимого Na+-канала. Канальный белок (гликопротеид) имеет внутренний просвет, который открывается или закрывается с помощью воротного механизма. Воротный механизм устроен достаточно сложно, поскольку имеет двое ворот – активационные и инактивационные. Положение воротного механизма (открыт или закрыт) управляется с помощью сенсора напряжения в электровозбудимых мембранах или с помощью рецептора сигнальных молекул в хемовозбудимых мембранах. Во внутренней области канала расположен селективный фильтр, благодаря которому через пору могут проходить ионы только одного типа.Разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации. Активный транспорт веществ в клетку отличается от пассивного (диффузии) тем, что вещество переносится против градиента концентрации, т. е. из области низкой концентрации в область более высокой концентрации. Активный транспорт особенно эффективен в случае переноса ионов. Реакции, обеспечивающие активный транспорт, происходят в мембране и сопряжены с реакциями, дающими свободную энергию. Примером активного транспорта веществ является транспорт ионов натрия и калия,который определяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов натрия (Na+) внутри большинства клеток является меньшей, чем в среде, тогда как концентрация ионов калия (К+) внутри клеток является в 10—20 раз большей, чем в среде. В результате этого ионы Nа+ стремятся проникнуть из среды в клетку, а ионы К+, наоборот, выйти из клетки в среду. Поддержание концентрации этих ионов в клетке и в окружающей среде обеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране системы, которая является ионным «насосом» и которая откачивает ионы Na+ из клетки в среду и накачивает ионы К+ в клетку из среды.Концентрация: Na внеклет – 140-144 ммоль/л; Na внутрикл – 12-14 ммоль /лК внекл – 4 ммоль/л; К внутриклет – 150 ммоль/л;Са2+ внутриклет - 10-7 Са2+внеклет - 5;Cl- внутрикл - 4 Cl- внекл- 1203.Мембранный потенциал, теория его происхождения. С внутренней и наружной стороны мембраны находится фактически раствор солей, главными ионами которого в количественном отношении являются Na+, K+, Cl- и A- – молекулы внутриклеточных белков в анионной форме. Поскольку A- не могут проникнуть через мембрану, то по обе стороны мембраны создается неравенство концентраций ионов одного типа. Благодаря этому в норме между внутри- и внеклеточным пространством существует разность электрических потенциалов, называемая мембранным потенциалом (МП), т.е. мембрана электрически поляризована. МП варьирует от -50 до -100 мВ. МП всегда отрицателенСнаружи поверхность мембраны заряжена электроположительно. Внутренняя поверхность заряжена электроотрицательно. Проницаемость мембраны повышена для К+, понижена для Na+, не проницаема для анионов белков. В возбудимой клетке, находящейся в состоянии функционального, покоя все натриевые каналы закрыты, а много калиевых каналов, наоборот, открыто. По каналам утечки происходит диффузия К+ из клетки наружу по концентрационному градиенту. К+ выносит с собой «+» заряд. Этот заряд фиксируется на наружной поверхности мембраны. Анионы белков тоже устремляются к порам, но их заряд “-”, происходит отталкивание. Эти анионы скапливаются на внутренней стороне мембраны, происходит электростатическое напряжение между + и – зарядами. Процесс утраты K+ клеткой компенсируется работой Na+, K+- насоса, «закачивающего» обратно K+, вышедший из клетки. На этот процесс расходуется энергия, черпаемая молекулярным механизмом насоса из АТФ. В покоящихся возбудимых клетках активность Na+, K+- насоса невелика вследствие недостаточности для его активации катионов Na+ внутри клетки. Поэтому натриевый ток лишь частично компенсирует выносимый из клетки положительный заряд, уменьшая разность потенциалов, создаваемую K+.Пассивная проницаемость Na+ в клетку компенсируется удалением Na+ из клетки с помощью Na+, K+- насоса. Следовательно, в состоянии покоя существует динамическое равновесие между Na+, пассивно входящим в клетку, и Na+ активно откачиваемым из клетки Na+, K+- насосом. Сам по себе Na+,K+- насос также вносит небольшой вклад в создание МПП, на 2 вносимых в клетку катиона K+ он выносит из клетки 3 катиона Na+.
3. Мембранный потенциал, теория его происхождения.
С внутренней и наружной стороны мембраны находится фактически раствор солей, главными ионами которого в количественном отношении являются Na+, K+, Cl- и A- – молекулы внутриклеточных белков в анионной форме. Поскольку A- не могут проникнуть через мембрану, то по обе стороны мембраны создается неравенство концентраций ионов одного типа. Благодаря этому в норме между внутри- и внеклеточным пространством существует разность электрических потенциалов, называемая мембранным потенциалом (МП), т.е. мембрана электрически поляризована. МП варьирует от -50 до -100 мВ. МП всегда отрицателенСнаружи поверхность мембраны заряжена электроположительно. Внутренняя поверхность заряжена электроотрицательно. Проницаемость мембраны повышена для К+, понижена для Na+, не проницаема для анионов белков. В возбудимой клетке, находящейся в состоянии функционального, покоя все натриевые каналы закрыты, а много калиевых каналов, наоборот, открыто. По каналам утечки происходит диффузия К+ из клетки наружу по концентрационному градиенту. К+ выносит с собой «+» заряд. Этот заряд фиксируется на наружной поверхности мембраны. Анионы белков тоже устремляются к порам, но их заряд “-”, происходит отталкивание. Эти анионы скапливаются на внутренней стороне мембраны, происходит электростатическое напряжение между + и – зарядами. Процесс утраты K+ клеткой компенсируется работой Na+, K+- насоса, «закачивающего» обратно K+, вышедший из клетки. На этот процесс расходуется энергия, черпаемая молекулярным механизмом насоса из АТФ. В покоящихся возбудимых клетках активность Na+, K+- насоса невелика вследствие недостаточности для его активации катионов Na+ внутри клетки. Поэтому натриевый ток лишь частично компенсирует выносимый из клетки положительный заряд, уменьшая разность потенциалов, создаваемую K+.Пассивная проницаемость Na+ в клетку компенсируется удалением Na+ из клетки с помощью Na+, K+- насоса. Следовательно, в состоянии покоя существует динамическое равновесие между Na+, пассивно входящим в клетку, и Na+ активно откачиваемым из клетки Na+, K+- насосом. Сам по себе Na+,K+- насос также вносит небольшой вклад в создание МПП, на 2 вносимых в клетку катиона K+ он выносит из клетки 3 катиона Na+.
4. Деятельное состояние тканей. Порог раздражения. Локальный ответ. КУД.
Физиологические особенности возбудимых тканей. Все возбудимые ткани находятся в 2 состояниях: 1)покоя,2)активности или деятельного состояния. Покой -это состояние ткани, при котором на нее не действует раздражитель.Покой характеризуется постоянным уровнем обменных процессов и отсутствием функционального проявления данной ткани. Покой является относительным, так как ткань живет,имеет относительно постоянный уровень метаболизма и минимальные затраты энергии.Абсолютный покой-это состояние,возникающее после гибели ткани или клетки и сопровождающееся необратимыми изменениями структуры ткани. Активностное или деятельное состояние возникает под действием раздражителя.Происходит изменение скорости обменных реакций,поглощается или выделяется энергия,изменяются физические свойства и функции тканей. Формы активностного или деятельного состояния: 1)процесс возбуждения; 2)процесс торможения. Возбуждение -это активный физиологический процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на действие раздражителя и характеризующееся проявлением функции данной ткани и выделением энергии. процесс возбуждения проявляется в виде 2 групп: 1) неспецифические признаки; 2) специфические признаки. Неспецифические признаки процесса возбуждения-это признаки присущие всем возбудимым тканям. Неспецифические признаки-это сложные физико-химические,биохимические процессы,протекающие в тканях. 1)повышение скорости обменных реакций; 2)повышение газообмена; 3)повышение температуры ткани; 4)изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов; 5)изменение движения ионов через клеточную мембрану; 6)перезарядка клеточной мембраны и генерация потенциала действия. Специфические признаки присуще определенным возбудимым тканям. Неспецифический признак является результатом физико-химических, биохимических процессов происходящих в тканях.Специфические признаки требуют определенный морфологический субстрат и представляют функцию данной ткани.Нервная ткань возбуждается в виде генерации и проводит нервный импульс.Мышечная ткань развивает сокращение.В железистой ткана наблюдается синтез и выделение секрета. Процесс торожения -это физиологический прцеес,представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражитель,но проявляющееся в виде ослабления или угнетения функции данной ткани.Процесс торможения нельзя сравнивать с утомлением и угнетением ткани. Он обусловлен сложными физико-химическими процессами в ткани и изменением ионной проницаемости клеточной мембраны. Вывод:при нанесении раздражения в ткани возникает или возбуждение или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны между собой и (по Павлову) являются двумя сторонами одного процесса .Возбуждение может быть 2-х видов: местное (локальный ответ); распространяющееся (импульсное). Местное возбуждение- наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при подпороговом стимуле это начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю регенеративную деполяризацию мембраны. Развитие деполяризации тормозится процессами инактивации натриевых и активации калиевых каналов. Поэтому рост локального ответа приостанавливается, а затем происходит реполяризация мембраны. Амплитуда локального ответа увеличивается по мере приближения силы стимула к порогу, и при достижении последнего локальный ответ перерастает в потенциал действия, поскольку скорость увеличения натриевой проницаемости мембраны начинает превышать скорость роста калиевой проницаемости.Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Особенно четко эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных импульсов постоянного тока. Особенности местного возбуждения: нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя; нет порога раздражения; местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; распространяется с декрементом (затуханием).. Вывод:в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.Мерой возбудимости является порог раздражения-минимальная сила раздражителя,способная вызвать возбуждение.Критический уровень деполяризации (КУД) - это такой уровень электрического потенциала мембраны возбудимой клетки, от которого локальный потенциал переходит в потенциал действия. В основе этого явления лежит самонарастающее открытие потенциал-управляемых ионных каналов для натрия под действием нарастающей деполяризации.КУД обычно составляет -50 мВ, но бывает разным у разных нейронов и может меняться при изменении возбудимости нейрона. Чем ближе КУД к потенциалу покоя (-70 мВ) и, наоборот, чем ближе потенциал покоя к КУД, тем более возбудимым является нейрон.
5. Потенциал действия,его фазы,происхождение. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Особ-ти местного и распространяющегося возб-ия.
Потенциал действия (ПД)-быстрое колебание МП-самораспространяющийс процесс,связанный с изменениями ионной проводимости мембраны,вызванным функционированием ионных каналов. ПД распространяется без затухания,т е практически без уменьшения амплитудыМежду моментом нанесения раздражения и первым проявлением ПД имеется задержка-латентный период(ЛП). ЛП соответствует времени,когда ПД движется по мембране нервной клеткиот места раздражения до отводящего электрода. Под действием раздражающего стимула происходит нарастающая деполяризация мембраны-локальный ответ.При достижении критического уровня деполяризации,сост в средн-55 мВ,начинается фаза деполяризации.В эту фазу уровень МП падает до 0 и даже преобретает положительное значение (овершут),а затем возвращается к исходному уровню фаза реполяризации.Фазы деполяризации,овершута и реполяризации образуют спайк (пик)ПД,длительность которого(1-2 милисек).После спайка наблюдается замедление скорости спада потенциала-фаза следовой деполяризации.После достижения исходного уровня покоя нередко наблюдается фаза следовой гиперполяризации.Они могут длиться десятки,сотни миллисек.В основе изменений МП,происходящий в течении ПД,лежат ионные механизмы.Локальный потенциал.раздражение клетки приводит к открытию части Na+каналов и появлению локального (нераспространяющегося потенциала)Фаза деполяризации.При достижении критического уровня деполяризации мембраны начинается лавинообразный процесс открытия большлго количества Na+-каналов.В фазу деполяризац происходит массивный вход в клетку ионов Na+по концетрационному и электрохимическому градиенту.Овершут.Деполяризация мембраны приводит к реверсии МП(МП станов положит).В эту фазу Na+-ток начинает стремительно спадать,что связано с инактивацией потенциало-зависимых Na+-каналов(время открытого состояния-доли сек) и исчезновением электрохимического градиента Na+.Фаза реполяризации.Инактивация Na+-каналов открытие потенциалозависимых К+-каналов способствуют развитию реполяризации.Выход К+ наружу способствует полноценному завершению фазы реполяризац.Следовые потенциалы связаны с длительными изменениями кинетических свойств К+-каналов.Восстановление исходного уровня Мп приводит Na- и К-каналы в состояние покоя.В ходе развития ПД происходят изменения возбудимости мембраны нервной клетки.Абсолютно рефрактерный период. Во время фазы деполяризации и большей части фазы реполяризации ПД клетка находится в абсолютно рефрактерном периоде, в течении которого даже сверхпороговое раздражение не способно вызвать пД.Это связано с инактивацией большинства Na-кан.Относительно рефрактерный период.В конце фазы реполяризации,а так же во время следовой гипераполяризации клетка способна генерировать ПД только в ответ на сверхпороговые раздражители.Это связано со значительным реполяризующим действием выходящих Ка токовЛабильность-максимально возможная частота генерации ПД для данного типа возбудимой клетки.Лабильность большинства нейронов составляет приблиз-но 400 ПД/сСоотношение фаз возбудимости с фазами ПДУровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.В фазу реполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.В фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.Возбуждение может быть 2-х видов: местное (локальный ответ);распространяющееся (импульсное). Местное возбуждение- наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Особенности местного возбуждения: нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя; нет порога раздражения; местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; распространяется с декрементом (затуханием). Импульсное (распространяющееся) возбуждение - присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.Особенности импульсного возбуждения: имеет латентный период - между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время; имеет порог раздражения; не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя; наличие рефрактерного периода; импульсное возбуждение не затухает. Вывод:в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.
Возбудимость, методы её оценки. Изменения возбудимости при действии постоянного тока (электротон, катодическая депрессия, аккомодация).
Возбудимость – это способность возбудимых тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции.
Подпороговое пассивное поведение клеточной мембраны называется электротоническим, или электротоном.
Закон физиологического электротона (2 закон Пфлюгера) – закон об изменении физиологических свойств тканей при прохождении через них постоянного тока:
При прохождении через ткань постоянного тока в области катода возбудимость и проводимость повышаются, а лабильность снижается(физиологический Кат-электротон), в области анода возбудимость и проводимость понижается, а лабильность повышается – физиологический АН-электротон.
Дополнение Вериго – при прохождении через ткань сильного или длительного постоянного тока повышенная возбудимость в области катода сменяется пониженной – катодическая депрессия, а пониженная возбудимость в области анода сменяется повышенной – анодическая экзальтация. ИТОГ: Возбудимость клетки не зависит ни от величины мембранного потенциала, ни от величины критического уровня деполяризации, а определяется их соотношением: чем меньше между ними разница, тем выше возбудимость и наоборот
Закон Дюбуа-Раймона: Раздражающее действие постоянного тока не зависит ни от силы тока (его плотности), ни от длительности действия(времени), а определяется скоростью его нарастания: чем быстрее меняется ток во времени, тем большей раздражающей силой он обладает.
Аккомодация ткани – явление приспособления (снижения возбудимости) ткани к действию медленно-нарастающего раздражителя.
Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 205 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |