Студопедия  
Главная страница | Контакты | Случайная страница

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Гибридологический метод генетического анализа.

Читайте также:
  1. A) Метод обучения.
  2. A) Метод опроса
  3. A) Новый метод мониторинга доказал свою надежность.
  4. A) определение спроса на товар, оценка издержек производства, выбор метода ценообразования, установление окончательной цены
  5. A. метод абсорбции
  6. B. Основные приложения метода координат на плоскости.
  7. C) Методы исследования
  8. C.) К специфическим задачам, которые используются в ходе реализации частично-поисковых методов на уроке технологии, относятся
  9. D)практических методов.
  10. DCF - это метод дисконтированных денежных потоков,

Лекція № 4

Законы Г.Менделя. Понятие про фенотип и генотип. Моно-, ди- и полигибридные скрещивания, наследование признаков. Неполное доминирование.

Первая особенность метода Менделя состояла в получении в течение нескольких поколений константных форм, которые он в дальнейшем подвергал скрещиванию.

Второй особенностью метода Менделя является анализ наследования отдельных пар признаков в потомстве скрещиваемых растений одного вида гороха, отличающихся по одной, двум и трём парам контрастных, альтернативных признаков, например, цветки пурпурные и белые, форма семян гладкая и морщинистая и т.п. В каждом поколении вёлся учёт отдельно по каждой такой паре альтернативных признаков, без учёта других различий между скрещиваемыми растениями.

Третья особенность этого метода заключалась в использовании количественного учёта гибридных растений, различающихся по отдельным парам альтернативных признаков, в ряду последовательных поколений.

Четвёртой особенностью метода Менделя было применение индивидуального анализа потомства от каждого гибридного растения.

Перечисленные простые приёмы исследования составили принципиально новый гибридологический метод изучения наследования, открывший целую эпоху в изучении наследственности и изменчивости. Совокупность генетических методов изучения наследования называют генетическим анализом.

Моногибридное скрещивание. Моногибридным называют такое скрещивание, в котором родительские формы различаются по одной паре альтернативных, контрастных признаков.

Доминирование, закон единообразия гибридов первого поколения. Закон расщепления. Любое скрещивание начинается с выявления признака. Признак — это определенное отдельное качество организма, по которому одна его частьотличается от другой или одна особь от другой. Признаком в генетическом смысле можно назвать любую особенность, выявляемую при описании организма: высоту, вес, форму носа, цвет глаз, форму листьев, окраску цветка, размер молекулы белка или его электрофоретическую подвижность. Признаки должны проявляться постоянно. Чтобы убедиться в ихконстантности, Мендель на протяжении двух лет предварительно проверял различные формы гороха. Признаки должны быть контрастными. Мендель отобрал 7 признаков, каждый из которых имел по два контрастных проявления. Например, зрелые семена по морфологии были либо гладкими, либо морщинистыми, по окраске — желтыми или зелеными, окраска цветка была белой или пурпурной.

После определения признаков можно приступать к скрещиваниям, в которых используют генетические линии — родственные организмы, воспроизводящие в ряду поколений одни и те же наследственно константные признаки. Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь — гибридом.

После того как Мендель скрестил формы гороха, различающиеся по 7 признакам, у гибридов проявился, или доминировал, только один из пары родительских признаков. Признак другого родителя (рецессивный) у гибридов первого поколения не проявлялся. Позднее это явление доминирования было названо первым законом Менделя (законом единообразия гибридов первого поколения или законом доминирования).

Мендель скрестил полученные гибриды между собой. Как он сам пишет, «в этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные в их полном развитии и притом в ясно выраженном среднем отношении 3: 1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно — рецессивный признак». Всего в данном опыте было получено 7324 семени, из которых гладких было 5474, а морщинистых — 1850, откуда выводится соотношение 2,96: 1. Данные этого опыта свидетельствуют о том, что рецессивный признак не теряется и в следующем поколении он снова проявляется (выщепляется) в чистом виде. Г. де Фриз в 1900 г. назвал это явление законом расщепления, а позднее его назвали вторым законом Менделя.

Разные классы потомков (с доминантным и рецессивным проявлением) Мендель вновь самоопылил. Оказалось, что признаки с рецессивным проявлением сохраняются неизменными в последующих поколениях после самоопыления. Если же самоопылить растения из доминирующего класса, то вновь будет расщепление, на этот раз в соотношении 2: 1.

Прежде чем перейти к изложению наследования признаков, необходимо сообщить о некоторых символах, принятых в генетике.

Скрещивание обозначают знаком умножения — X. В схемах на первом месте принято ставить генотип женского пола. Пол принято обозначать следующими символами:

женский – ♀,

мужской – ♂.

Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают буквой P (от латинского Parento — родители). Гибридное поколение обозначают буквой F (от латинского Filii — дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения. Доминирующий признак Мендель предложил обозначать заглавной буквой, а рецессивный — той же буквой, но строчной.

Для облегчения расчёта сочетаний разных типов гамет английский генетик Р.Пэннет предложил запись в виде решётки – таблицы с числом строк (столбцов) по числу типов гамет, образуемых скрещиваемыми особями (широко известна как решётка Пэннета), а на пересечении вписывают образующиеся сочетания гамет. Так, в скрещивании Аа X Аа будут следующие гаметы и их сочетания:

Гаметы А а
А АА Аа
а Аа аа

Скрещивание, выполненное Менделем, можно показать на следующей схеме:

P AA X aa

F1 Aa X Aa

F2 AA Aa Aa aa

1 2 1

с проявлением с проявлением

доминантного рецессивного

признака признака

В F2 можно выделить два типа расщепления: 3: 1 по внешнему проявлению и 1: 2: 1 по наследственным потенциям. Для «внешней» характеристики признака В.Иогансен в 1909 г. предложил термин «фенотип», а для характеристики истинно наследственных задатков – «генотип». Поэтому расщепление по генотипу в F2 моногибридного скрещивания составляет ряд 1: 2: 1, а по фенотипу – 3: 1.

Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не дают расщепления, У.Бэтсон в 1902 г. предложил называть гомозиготными, а формы Аа, дающие расщепление, - гетерозиготными.

Как мы видели, у гибридов F1 рецессивная аллель а, хотя и не проявляется, но и не смешивается с доминантной аллелью А1, а в F2 обе аллели вновь проявляются в чистом виде. Такое явление можно объяснить, лишь исходя из допущения, что гибрид F1 Аа образует не гибридные, а «чистые гаметы», при этом указанные аллели оказываются в разных гаметах. Гаметы, несущие аллели А и а, образуются в равном числе; исходя из этого становится понятным расщепление по генотипу 1: 2: 1. Несмешивание аллелей каждой пары альтернативных признаков в гаметах гибридного организма называется правилом чистоты гамет, в основе которого лежат цитологические механизмы мейоза.

Анализирующее скрещивание. Чтобы проверить, является ли данный организм гомо- или гетерозиготным, можно, как предложил Мендель, скрестить его с исходной гомозиготой по рецессивным аллелям. Такой тип скрещивания получил название ана­лизирующего.

Аа X аа АА X аа

↓ ↓

1 Аа: 1 аа Аа

Если особь была гомозиготной по доминантному признаку, все потомки принадлежат к одному классу. Если в результате анализирующего скрещивания расщепление и по фенотипу, и по генотипу составляет 1: 1, это свидетельствует о гетерозиготности одного из родителей.

Неполное доминирование и кодоминирование. Кроме полного доминирования, описанного Менделем, найдены также неполное, или частичное, доминирование и кодоминирование. При неполном доминировании гетерозигота имеет фенотип, промежуточный между фенотипами гомозигот. При этом правило Менделя о единообразии фенотипа в F1 соблюдается. В F2 и по фенотипу, и по генотипу расщепление выражается соотношением 1: 2: 1. Примером неполного доминирования может служить промежуточная розовая окраска цветка у гибридов ночной красавицы Mirabilis jalapa, полученных от скрещивания красноцветковой и белоцветковой форм.

Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением и было отмечено при изучении наследования окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у андалузских кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и др.

Кодоминирование – это явление, когда оба аллеля дают равноценный вклад в формирование фенотипа. Так, если материнский организм имеет группу крови А, а отцовский В, то у детей бывает группа крови АВ.

Отклонения от ожидаемого расщепления. Мендель отмечал, что «в гибридах и их потомках в последующих поколениях не должно происходить заметного нарушения в плодовитости». В расщеплениях будут нарушения, если классы имеют разную жизнеспособность. Случаи отклонений от ожидаемо­го соотношения 3: 1 довольно многочисленны.

Много десятилетий известно, что при скрещивании желтых мышей между собой в потом­стве наблюдается расщепление по окраске на желтых и черных в соотношении 2: 1. Аналогичное расщепление было обнаружено в скре­щиваниях лисиц платиновой окраски между собой, в потомстве от которых появлялись как платиновые, так и серебристо-черные лисицы. Детальный анализ этого явления показал, что лисицы платиновой окраски всегда гетерозиготны, а гомозиготы по доминантному аллелю этого гена гибнут на эмбриональной стадии, гомозиготы по рецессивному аллелю имеют серебристо-черную окраску.

У овец доминантный аллель, дающий окраску ширази (серый каракуль), летален в гомозиготе, в результате чего ягнята гибнут вско­ре после рождения, и расщепление также смещается в сторону 2: 1 (ширази — черные). Летальным в гомозиготе является также доминантный аллель, обусловливающий линейное расположение чешуи у карпа. Множество таких мутаций известно у дрозофилы (N, Sb, D, Cy, L и др.). Во всех случаях получается расщепление 2: 1 вместо 3: 1. Это отклонение не только не свидетельствует об ошибочности законов Менделя, но дает дополнительные доказательства их справедливости.

Дигибридное скрещивание. Г. де Фриз (1900) предложил дигибридами называть организмы, полученные от скрещивания особей, различающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков; если признаков три пары — тригибридами, более – полигибридами.

Мендель скрещивал формы гороха, различающиеся по двум парам признаков: с желтыми и гладкими семенами (AB) и сзелеными и морщинистыми (ab).

Родительские растения будут иметь генотипы AABB и aabb иобразовывать гаметы соответственно.В этом случае генотип гибрида F1 будет AaBb, т.е. является дигетерозиготой. Для проверки генотипа гибрида и определения типов гамет, которые он образует, Мендель провёл анализирующее скрещивание гибрида F1 с рецессивной родительской формой aabb. В FB он получил четыре фенотипических класса: гладких жёлтых семян 56, гладких зелёных -51, морщинистых жёлтых – 49 и морщинистых зелёных -53. Все четыре класса встречаются примерно с равной частотой, т.е. отношение этих классов 1: 1: 1: 1. С помощью анализирующего скрещивания можно определить, что дигетерозигота (AaBb) образует четыре сорта гамет – AB, Ab, aB, ab в равных количествах. От рецессивной родительской формы (aabb) все гибриды получают только рецессивные аллели (ab).

В потомстве от этого скрещивания было получено 556 семян, из них 315 было гладких желтых, 101 морщинистое желтое, 108 гладких зеленых, 32 морщинистых зеленых. Гаметы в этом скрещивании образуются в соответствии с расщеплением хромосом в мейозе, сочетания гамет могут быть определены с помощью решетки Пэннета. Всего можно получить 16 комбинаций гамет, из них 9 клеток, в которых есть хотя бы по одному доминантному аллелю из каждой пары, 3 комбинации, в которых встречается А аллель, а b вгомозиготе, еще три, в которых гомозиготным является а, и, наконец, один класс, в котором и а, и b — гомозиготы. Можно рассчитать ожидаемое расщепление для этих 4 фенотипических классов:

A-B- 556 X 9/16 = 312 (получено 315)

А-bb 556 X 3/16 = 104 (получено 101)

ааB- 556 X 3/16 = 104 (получено 108)

aabb 556 X 1/16 = 32 (получено 34)

Реальное расщепление идеально соответствует теоретически ожидаемому. Если подсчитать число семян по каждой паре признаков отдельно, окажется, что отношение числа гладких семян к числу морщинитых было 423: 133, а желтых к зеленым — 416: 140, т. е. для каждой пары соотношение было 3: 1. Очевидно, что в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. Таким образом, Мендель объективно установил существование третьего закона наследования — закона независимого наследования признаков и сформулировал принцип генетической рекомбинации — появление потомства с комбинацией признаков, отличной от родительской. Рекомбинация связана с независимым расхождением хромосом при гаметогенезе или с кроссинговером.

Второй путь является математическим, основанном на законе сочетания двух и более независимых явлений. Этот закон гласит: если два явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равны произведению вероятности каждого из них.

Расщепления по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходят как два независимых явления. Появление особей с доминантными признаками при моногибридном скрещивании происходит в 3/4 всех случаев, а с рецессивными 1/4. Вероятность того, что признаки гладкая форма и жёлтая окраска семян проявляется одновременно, вместе равна произведению 3/4 х 3/4 = 9/16, морщинистая форма и жёлтая окраска 1/4 х 3/4 = 3/16 и морщинистая форма и зелёная окраска – 1/4 х 1/4 =1/16. Произведение отдельных вероятностей даёт отношение классов расщепления по фенотипу 9/16: 3/16: 3/16: 1/16 или 9: 3: 3: 1. Таким образом, генетическими методами было показано, что дигибридный организм образует 4 сорта гамет в равном отношении и, следовательно, является гетерозиготным по обеим аллельным парам. В дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. На основании одновременного анализа наследования нескольких пар альтернативных признаков Мендель установил закономерность независимого распределения факторов, или генов, которая известна как третий закон Менделя.

Формула 9: 3: 3: 1 выражает расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании. Анализ расщепления по генотипу даёт нам формулу расщепления: 1AABB, 2AaBB, 2AABb, 4AaBb, 1Aabb, 2Aabb, 1aaBB, 2aaBb и 1aabb. Расщепление по генотипу в F2 при дигибридном скрещивании 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1отражает расщепление 9: 3: 3: 1. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных. Сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом. Под фенотипическим радикалом понимается та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Так, AABB, AaBb, AABb и AaBB не отличаются по фенотипу и имеют одинаковый фенотипический радикал A-B-. Следующие из перечисленных выше генотипов 1AAbb и 2Aabb имеют фенотипический радикал A-bb, 1aaBB, 2aaBb-ааB-, 1aabb-ab.

Цитологические основы дигибридного расщепления. К моменту переоткрытия законов Менделя цитология накопила достаточно знаний о развитии половых клеток и идея о связи генов с хромосомами была подготовлена. Была высказана мысль о параллелизме между независимым расщеплением по разным генам и поведением негомологичных закономерностей расщепления и цитологических данных о поведении хромосом в мейозе явилась первым шагом к формированию хромосомной теории наследственности.

В тех случаях, когда необходимо указать, что те или иные гены находятся в гомологичных хромосомах, принято при написании генетических формул зигот изображать хромосомы в виде двух или одной черточки с указанием обеих аллелей гена:

 

Формула дигетерозиготы (AaBb) может быть написана так:

 

Поскольку гаметы несут только по одной из гомологичных хромосом и соответственно по одной аллели каждого гена, то формулы гамет могут быть написаны так:

 

AB, ab и т.п.

 

В процессе мейоза у гибридных организмов

 

в анафазе осуществляется расхождение к полюсам гомологичных хромосом каждой пары, причем негомологичные хромосомы у полюсов комбинируются случайно во всех возможных сочетаниях. Хромосома, несущая аллель А, с равной вероятностью может отойти к одному полюсу как вместе с хромосомой, имеющей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель b; такая же вероятность имеется и для другой хромосомы – с аллелью а. Таким образом, при образовании как женских, так и мужских гамет возможны четыре сочетания материнских и отцовских хромосом с содержащимися в них аллелями генов: AB, aB, Ab, a.

При оплодотворении соединение гамет должно происходить также по правилам случайных сочетаний с равной вероятностью для каждого. В F2 возникают все возможные типы зигот и в таком же соотношении, как это наблюдается в скрещивании (9: 3: 3: 1).

Изучение двух процессов – поведения хромосом в редукцион­ном делении и распределения наследственных факторов в потомстве гибридов — является классическим примером научного синтеза. Эти принципы установлены цитологией и генетикой неза­висимо друг от друга в разное время.

Закономерности полигибридного расщепления. Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.

Расщепление в F2 по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3: 1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.

Принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F2 выражается формулой (3+1)n, где n —степень гетерозиготности. Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов (в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:

моногибридное скрещивание (3 + 1)1=3: 1, т.е. 2 класса,

дигибридное скрещивание (3+ 1)2 — 9: 3: 3: 1, т. е. 4 класса,

тригибридное скрещивание (3 + 1)3 = 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1, т.е. 8 классов, и т. д.

Иначе говоря, число фенотипических классов в F2 может быть выражено формулой 2n, где основание 2 указывает на парность (аллельность) двух аллелей одного гена, находящихся в одной паре гомологичных хромосом, а степень n — число генов в негомологичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы.

Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого поколения, и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F2: моногибрида Аа образуются два сорта гамет, или 21; у дигибрида АаВв — четыре, или 22; у тригибрида — 23, или восемь сортов гамет и т. д. Следовательно, число различных типов гамет, образуемых гибридом F1, также может быть выражено формулой 2n, где п -число генов, по которым различаются скрещиваемые формы.

Так как при моногибридном скрещивании у гибрида F1 об­разуются два сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при этом возможно образование 4 комбинаций в отношении: 1AA: 2Аа: 1аа, т. е. 41. При дигибридиом скрещивании таких сочетаний будет 42=16, при тригибридном 43 = 64 и т.д., т.е. число возможных комбинаций гамет выражается формулой 4n, где основание 4 отражает число возможных комбинаций мужских и женских гамет в моногибридном скрещивании, п — число пар аллелей.

Число генотипических классов в потомстве моногибрида со­ставляет 3, при дигибридном скрещивании в F2 генотипических классов 9, или 32, при тригибридном — 33 и т. д.

Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3n, где n — число гетерозиготных пар аллелей.

Ограниченность закона независимого наследования. Все эти расчеты, проведенные еще Менделем, правомочны при одном важном условии: гены находятся в негомологичных хромосомах. Однако известно, что число последних для каждого вида организмов является относительно небольшим и постоянным. Так, у человека имеется 23 пары гомологичных хромосом, у кукурузы — 10 и т.д. Следовательно, возможно одновременное не­зависимое наследование лишь стольких генов, сколько пар гомо­логичных хромосом имеется у организмов данного вида.

На первый взгляд это ограничение закона независимого сочетания признаков может создать впечатление ограниченности наследственной изменчивости в силу небольшого числа возможных комбинаций гамет. Однако это не так. Рассмотрим для примера возможный размах комбинативной изменчивости, возникающей в силу свободной комбинации гамет у человека. Допустим, что в каждой из 23 пар хромосом человека имеется только по одной паре аллелей. При этом число различных типов гамет выразится величиной 8388608, а их возможных комбинаций — 70 368744177664.

Закономерное расщепление при полигибридном скрещивании осуществляется при соблюдении всех условий, о которых шла речь при анализе моногибридного скрещивания. К ним нужно добавить 2 следующих условия: 1) нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах; 2) равновероятное образование всех сортов гамет на основе случайного расхождения не­гомологичных хромосом в мейозе.

Анализ полигибридных скрещиваний производится так же, как и дигибридных, однако с каждым увеличением числа признаков возрастает число комбинаций гамет.

Если у дигибрида, как мы видели, получается 16 комбинаций, у тригибрида их уже 64, а у тетрагибрида – 256.

Основные законы наследования и принципы наследственности. Наследственность и наследование есть два разных явления, которые не всегда различают. Наследование – процесс передачи задатков наследственно детерминированных признаков и свойств организма в процессе размножения от родителей потомкам. Под наследственностью следует понимать свойство структур клетки и организма в целом обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. В основе того и другого лежит точная репродукция наследственно значимых структур и закономерное распределение их при делении клеток.

Закономерности единообразия гибридов первого поколения, расщепления и независимого комбинирования признаков, открытые Менделем, а также сцепление и наследование признаков, сцепленных с полом, открытые Морганом, относятся к закономерностям наследования, а не наследственности.

Успех Менделя в их открытии обусловлен разработкой им метода генетического анализа отдельных пар признаков; Мендель, по существу, создал научные основы генетики, открыв следующие явления:

1. Каждый признак определяется отдельным наследственным фактором, передающимся через половые клетки; в современном представлении эти задатки соответствуют генам.

2. Гены сохраняются в чистом виде в ряду поколений, не утрачивая своей индивидуальности и не изменяясь, т.е. ген относительно постоянен.

3. Наследственные задатки являются парными: один — материнский, другой — отцовский; один из них может быть доминантным, другой — рецессивным; это положение соответствует открытию принципа аллелизма, согласно которому ген представлен всегда минимум двумя аллелями.

4. Оба пола в равной мере участвуют в передаче своих наследственных свойств потомству.

5. Число генов уменьшается в половых клетках вдвое; это положение явилось генетическим предвидением существования мейоза.

На основании изложенного нам представляется полезным различать законы, непосредственно сформулированные Менделем и относящиеся к процессу наследования, и принципы наследственности, вытекающие из работы Менделя.

К законам наследования относятся закон единообразия гибридов первого поколения, расщепления наследственных признаков в потомстве гибрида и закон независимого комбинирования наследственных признаков. Эти законы отражают процесс передачи наследственной информации в поколениях при половом размножении.

Принципы наследственности имеют другое содержание и могут быть сформулированы в следующем виде:

1. Дискретная (генная) наследственная детерминация признаков.

2. Относительное постоянство наследственной единицы — гена.

3. Аллельное состояние гена (доминантность и рецессивность).

Менделевские законы наследования и вытекающие из них принципы наследственности являются основным содержанием генетики. Их открытие дало современному естествознанию единицу измерения жизненных процессов — ген — и тем самым создало возможности объединения естественных наук — биологии, физики, химии и математики с целью анализа биологических процессов.

Формирование фенотипа в ходе развития организма в большой мере зависит от того, насколько полно проявляются его гены и каково их выражение. Способность гена проявляться в фенотипе называют пенетрантностью.Мерилом пенетрантноети служит доля особей, гетерозиготных или гомозиготных по определенному доминантному гену, или особей, гомозиготных по оп­ределенному рецессивному гену, у которых этот ген фенотипически проявился. Например, 100%-ная пенентрантность рецессивного гена а означает, что все особи аа имеют фенотипические особенности, отличающие их от особей АА и Аа; если же этой фенотипической особенностью обладает только половина особей аа, другая половина их фенотипически подобна особям АА и Аа, то говорят, что ген а характеризуется 50%-ной пенетрантностью.

Степень выражения влияния гена на фенотип называется экспрессивностью.

И пенетрантность, и экспрессивность гена могут зависеть и от условий среды, в которых развивается организм, и от влияния других присутствующих в организме генов. Есть гены, которым присуща полная, т.е. 100%-ная пенетрантность в любых условиях, позволяющих организму выжить, и при любом наборе других генов в его геноме. Так, у человека доминантный ген темной окраски радужной оболочки глаз и его рецессивный аллель, обусловливающий ее светлую окраску, всегда проявляются у всех лиц в полном соответствии с тем, в каком сочетании находятся у них эти аллели. Это же справедливо для пары аллельных генов, определяющих у человека группы крови АВ, А, В и 0. Такой неизменно полной пенетрантностью характеризуются многие гены у всех генетически изученных организмов, но наряду с этими генами известно и множество неполнопенетрантных. В отношении экспрессивности тоже имеются существенные различия между генами. Есть гены, экспрессивность которых остается постоянной или почти постоянной при разных условиях окружающей среды и в разных генотипах, у других же она варьирует под влиянием этих факторов. Так, из двух только что упомянутых пар генов человека аллели, определяющие группы крови, характеризуются весьма константной экспрессивностью.

 




Дата добавления: 2015-04-26; просмотров: 17 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Сцепленное наследование| Наследуемость признаков при взаимодействии неаллельных генов..

lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2024 год. (0.018 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав