Читайте также:
|
Будь-яка біологічна система, в тому числі клітина, намагається підтримати сталість власного внутрішнього середовища всупереч впливам довкілля. Ця її здатність називається гомеостазом. Гомеостаз (грец. homoios – подібний та stasis – нерухомість, стан) – це здатність біологічної системи протистояти змінам внутрішнього середовища і зберігати динамічну відносну сталість складу та властивостей. Термін “гомеостаз” був запропонований В. Кенноном у 1929 р. для характеристики станів та процесів, що забезпечують стійкість організму. Однак ідея про існування певних механізмів, спрямованих на підтримання сталості внутрішнього середовища організму належить видатному французькому фізіологу ХІХ ст. К. Бернару, який розглядав стабільність фізико-хімічних умов у внутрішньому середовищі як основу незалежності живих організмів у довкіллі, що безперервно змінюється. Явище гомеостазу спостерігається на різних рівнях організації живої матерії.
Гомеостаз фізіологічний. Виникнення життя на Землі, виникнення одноклітинних організмів були пов’язані з формуванням та безперервним підтриманням в клітині протягом всього життя специфічних фізико-хімічних умов, які відрізнялися від умов довкілля. В багатоклітинних організмів з’являється внутрішнє середовище, в якому знаходяться клітини різноманітних органів і тканин, відбувається розвиток і вдосконалення механізмів гомеостазу. В ході еволюції формуються спеціалізовані органи кровообігу, дихання, травлення, виділення та ін., які беруть участь в підтриманні гомеостазу. У морських безхребетних є гомеостатичні механізми стабілізації об’єму, іонного складу та рН рідин внутрішнього середовища. Для тварин, що перейшли до життя в прісних водах та на суходолі, а також в хребетних, які повернулися з прісних вод до моря, сформувалися механізми осморегуляції, що забезпечують сталість концентрації осмотично активних речовин в організмі. Найбільш досконалим гомеостаз є в ссавців, що сприяє розширенню можливостей їхнього пристосування до навколишнього середовища.
Гомеостаз на рівні організму досягається системою фізіологічних регуляторних механізмів. Найбільш важливу, інтегруючу функцію в підтриманні сталості внутрішнього середовища виконує ЦНС і особливо кора головного мозку. Велике значення для цього явища мають впливи симпатичної нервової системи, стан гіпофізу, наднирників та інших ендокринних залоз. Прикладом складної гомеостатичної системи, що включає в себе різноманітні механізми регуляції, є система забезпечення оптимального рівня артеріального тиску, який регулюється за принципом ланцюгових реакцій із зворотними зв’язками: зміни тиску крові сприймаються барорецепторами судин, сигнал передається до судинних центрів, зміна стану яких призводить до зміни тонусу судин та серцевої діяльності; одночасно включається система нейрогуморальної регуляції і кров’яний тиск повертається до норми.
Порушення механізмів, що лежать в основі гомеостатичних процесів, розглядаються як “хвороби гомеостазу”. З деякою умовністю до них можна віднести функціональні порушення нормальної діяльності організму, пов’язані з вимушеною перебудовою біологічних ритмів і т. ін. Пізнання закономірностей гомеостазу людини та інших організмів має велике значення для вибору ефективних і раціональних методів лікування багатьох захворювань.
В рослин основне значення для підтримки гомеостазу на клітинному рівні мають плазмолема і тонопласт. Перша регулює надходження в клітину іонів і води з довкілля та виділення баластних речовин і надмірних кількостей H+, Na+, Ca2+, другий – надходження в цитоплазму запасних речовин з вакуолей при нестачі їх та видалення у вакуоль – при надлишку (рис. 1). Стабілізація осмотичного потенціалу клітин здійснюється головним чином за рахунок підтримки певної внутрішньоклітинної концентрації К+ та аніонів. На тканевому рівні в підтримці гомеостазу беруть участь плазмодесми, які регулюють міжклітинні потоки вуглеводів та інших субстратів (див. тему 10).
Рисунок 1. Підтримання іонного гомеостазу клітини за рахунок транспорту:
Мт – мітохондрія, КГ – комплекс Гольджі.
В стані гомеостазу жива система (в тому числі і клітина) може перебувати лише за умови відсутності будь-яких змін зовнішніх або внутрішніх факторів. Якщо дія цих факторів є відносно слабкою, система ліквідує їх наслідки за рахунок власних гомеостатичних механізмів, зокрема зміни швидкості та напрямків транспорту речовин, синтезу та розпаду білків і т. ін. Проте коли дія збурюючого чинника є досить сильною, і гомеостатичних механізмів вже не вистачає, система переключається в новий стан – гетеростаз, який є не менш стабільним, ніж гомеостаз, але відрізняється від нього інтенсивністю і спрямованістю численних процесів.
Процес переключення метаболізму у стан гетеростазу прийнято називати стресом. Стрес (англ. stress – навантаження, напруження) – це неспецифічна відповідь організму на будь-яку пред’явлену до нього вимогу, зокрема, зміну умов довкілля, ураження патогеном і т. ін. Концепцію стресу сформулював Г. Сельє у 1935 р. Синонімом поняття “стрес” є словосполучення “неспецифічний (генералізований, загальний) адаптаційний синдром”.
Стрес може викликатися численними чинниками як зовнішнього, так і внутрішнього походження, які називають стресовими факторами, або стресорами. Зовнішні стресові фактори прийнято поділяти на біогенні та абіогенні. Якщо до перших насамперед відносяться збудники різноманітних захворювань, паразити, хижаки і т. ін., то до других – в основному відхилення від оптимуму факторів довкілля, зокрема, високі та низькі температури, дефіцит або надлишок води, засоленість, забруднення важкими металами, кислотні дощі, смоги, радіація, напруженість магнітного поля, мікрогравітація, аноксія і т. ін. Для людини суттєвого значення набувають також соціальні фактори, в тому числі емоційний стан, почуття й інші психологічні характеристики. Достеменно невідомо, чи є комплекс реакцій живої системи специфічним, тобто окремим для кожного виду стресу, чи, навпаки, на будь-яку вимогу вона відповідає одноманітно, або неспецифічно, але як можна помітити з визначення терміну “стрес”, неспецифічні риси мають переважати у розвитку стресових реакцій.
Згідно концепції Г. Сельє, стрес поділяється на три стадії: фазу тривоги, фазу адаптації та фазу виснаження й загибелі, яка настає після тривалої або занадто сильної дії пошкоджуючого фактору (рис. 2). Але ця концепція була розроблена для тварин і людини, і не враховувала особливостей рослинного організму. В рослин виділяють також фази подразнення, пошкодження (іноді їх об’єднують поняттям “первинні стресові реакції”), а також фази адаптаційного процесу та виснаження й загибелі, якщо організм не може подолати наслідків дії стресору. Всі стресові реакції організму поділяють на синтоксичні й кататоксичні. Синтоксичні реакції – це здебільшого реакції синтезу, спрямовані на переживання організмом дії несприятливих чинників, тоді як кататоксичні реакції, навпаки, пов’язані з утворенням певних отруйних для організму факторів в процесі розпаду існуючих в ньому речовин. В цілому в фазу адаптації інтенсивність метаболізму тваринного організму вища за нормальну, тоді як в рослинному організмі спостерігається протилежна ситуація.
 |
Рисунок 2. Інтенсивність метаболізму в тваринній клітині під час стресу.
Процес адаптації стає можливим лише тоді, коли жива система може проявити достатню стійкість на кожному з рівнів організації, зокрема на клітинному, і пристосувати свою життєдіяльність до нових умов.
Найбільш чутливою до дії як зовнішніх, так і внутрішніх факторів є мембранна система, особливо плазмолема. Первинна реакція мембрани на пошкоджуючий фактор полягає в швидкій зміні структури ліпідного матриксу в результаті порушення гідрофобних та інших взаємодій. Наслідком цього процесу є зміна іонної проникності мембран, а також активності білків, зв’язаних з мембранами, зокрема, Атфаз та певних білків каналів, конформація яких значною мірою залежить від стану ліпідного оточення. Порушення транспортних процесів, що виникають, призводять до накопичення в цитоплазмі іонів Н+, що, в свою чергу, викликає зниження рН цитоплазми. При цьому мембранний потенціал стає більш позитивним, і в багатьох випадках виникає потенціал дії, тобто електричний імпульс, який сигналізує початок розгортання стресових реакцій. Іншим наслідком зниження рН є активація гідролітичних ферментів, які спричиняють розщеплення багатьох речовин в клітині, в тому числі білків, вуглеводів і т. ін., також змінюється конформація багатьох білків цитоплазми. Внаслідок цього в цитоплазмі накопичуються низькомолекулярні речовини, зокрема моно- й дисахариди, амінокислоти та ін.
Дія пошкоджуючих факторів на клітину викликає звільнення плазматичної мембрани від елементів цитоскелету, що лежіть під нею. Ці елементи цитоскелету в основному складаються з актинових мікрофіламентів. При цьому запускаються також сигнальні механізми в клітині, які спричиняють експресію одних генів та пригнічення активності інших. Наслідком цього є швидке накопичення в клітині так названих стресових білків. Частина з них синтезується на мРНК, які зберігалися в клітині, а інші – на мРНК, що утворилися лише після початку дії стресору. Синтез стресових білків може тривати від декількох годин до декількох діб, в залежності від тривалості стресу, його сили й природи стресору. Роль стресових білків полягає, ймовірно, у підтриманні нормального метаболізму клітини за рахунок протікання ферментативних реакцій, у захисті існуючих структур клітини від пошкодження, а також у забезпеченні швидкої ліквідації тих макромолекул і структур клітини, які є зайвими на даний момент або постраждали внаслідок стресу. Стресові білки притаманні всім живим організмам від бактерій до рослин, до найбільш поширених відносяться висококонсервативний білок 70 кД, а також білок убіквітин. Спектр стресових білків є найширшим в рослинних клітинах, в яких можне синтезуватися велике різноманіття низькомолекулярних стресових білків. Внаслідок дії стресорів і пригнічення синтезу білків відбувається швидке розбирання полісом та рибосом. Зберігається лише синтез стресових білків, але він складає лише 2-3% від нормального.
Разом з тим активується дихання, яке забезпечує енергією всі процеси в клітині, але ефективність його в мітохондріях знижується. Вільнорадикальні механізми і перекисне окислення ліпідів активуються в перші часи стресу, але в фазу адаптації вони пригнічуються. Накопичення активних форм кисню ліквідується за рахунок зростання активності ферментів пероксисом – пероксидази й каталази.
Таким чином, процеси біодеградації макромолекул, ймовірно, спрямовані не лише на руйнування аномальних сполук та тих, що відпрацювали своє, а й на забезпечення необхідного пулу низькомолекулярних сполук для умов, що склалися. Ці сполуки є необхідними як для синтезу нових макромолекул, так і для захисних процесів.
В рослинних клітинах, які містять хлорофіл, особливе значення має процес фотосинтезу, що сильно потерпає від розгортання стресових реакцій. В першу чергу під впливом змін структури й властивостей мембран хлоропластів знижується інтенсивність фотосинтезу. При цьому більше порушуються процеси світлової фази: знижується синтез НАДФН2 і АТФ, порушується зв’язок між фотосисистемами, але активність ферментів темнових реакцій фотосинтезу майже не змінюється. Стресові фактори впливають і на донорно-акцепторні відносини, знижуючи “запит” клітин на продукти фотосинтезу й відтік асимілятів з хлоропластів. Ймовірно, що наслідком цього є зміни структурної організації хлоропластів, які полягають у набряканні хлоропластів й тилакоїдів, порушенні структури гран і частковій втраті контактів між окремими тилакоїдами, що призводить до пригнічення самого фотосинтезу. Порушується також оптимальне співвідношення між фотосинтезом і диханням, що, в свою чергу, також викликає гальмування більшості синтетичних процесів і зниження продуктивності більшості клітин. На другій стадії стресу всі ці процеси поступово нормалізуються.
Розвиток стресових реакцій в клітині призводить до зниження продуктивності цих клітин, зокрема, зменшується вихід різноманітних речовин, таких як каротиноїди, глікозиди та ін. До того ж пригнічується ріст культур клітин і тканин, а в окремих випадках можлива навіть загибель цих культур. Тому для запобігання таких наслідків необхідно ретельно підбирати умови для культивування клітин.
Внаслідок розгортання стресових реакцій та запуску процесів клітинної смерті (див. тему №8) на рівні організму виникає необхідність заміни втрачених клітин новими, тобто запускаються процеси регенерації.
Регенерація (піздньолат. regeneueratio - ‑ відродження, відновлення) – відновлення організмом втрачених або ушкоджених органів і тканин (власне регенерація), а також відновлення цілого організму з його частини (соматичний ембріогенез, вегетативне розмноження). Термін “регенерація” запропонував у 1712 р. Р. Реомюр, який вивчав регенерацію кінцівок річкового рака. Регенерація спостерігається в природних умовах і може бути викликана експериментально. В основі регенерації лежать закономірності, схожі з такими при нормальному розвитку. В зв’язку з цим можна говорити про регенерацію як явище повторного (вторинного) розвитку, а про здатність до регенерації – як про універсальну властивість всього живого, що в тому чи іншому ступені є притаманним всім живим організмам.
У тварин і людини виділяють репаративну регенерацію – утворення нових структур замість видалених або тих, що загинули внаслідок пошкодження, ‑ та фізіологічну регенерацію – утворення структур замість тих, що були втрачені протягом нормальної життєдіяльності. Фізіологічна регенерація є більш широко розповсюдженою. Наприклад, циклічні процеси оновлення клітин крові, деяких епітеліальних тканин. В різних груп тварин регенерація виражена у різному ступені. Так, в багатьох нижчих безхребетних можлива регенерація цілого організму з невеликої ділянки тіла; в нижчих хребетних (земноводні) можливе відновлення цілих кінцівок, хвоста, різних частин ока, внутрішніх органів і тканин. У ссавців і людини можлива лише регенерація деяких тканин. Механізми регенерації можна зрозуміти лише в результаті вивчення клітинних джерел регенерації, міжклітинних і міжтканинних взаємодій в процесі регенерації, впливу гормонів та інших біологічно активних сполук, нервової й імунної систем, а також генетичних факторів. Встановлено, що в регенерації різних органів і тканин беруть участь як малодиференційовані, так і диференційовані клітини. Найбільша подібність регенерації до явищ нормального розвитку спостерігається лише в тих випадках, коли регенерація відбувається за рахунок малодиференційованих клітин. Наприклад, регенерація кісткової тканин у всіх вивчених тварин і людини забезпечується остеогенними клітинами-попередниками, тоді як регенерація м’язової тканини – клітинами-сателітами. В нижчих хребетних регенерація може здійснюватися й за рахунок перетворення диференційованих клітин, але в цьому випадку є необхідним їх попереднє диференціювання. Наприклад, кришталик в тритонів регенерує з диференційованих клітин райдужної оболонки ока, тоді як сітківка – з клітин пігментного епітелію. До явищ регенерації є близькими також інші відновні процеси – рубцювання ран, гіпертрофія та гіперплазія, однак в їх основі лежать різні механізми.
В рослин регенерація може відбуватися на місці втраченої частини тіла (реституція), наприклад, поверхня поранення вкривається т. н. ранцевою перидермою, рана на стовбурі або гілці зарубцьовується напливами (калюсами) або на іншому місці (репродукція), наприклад, при відрізанні верхівкового пагону посилено розвиваються бічні пагони, весняне відновлення листя замість того, що облетіло восени, є також прикладами природної регенерації. Але зазвичай під регенерацією розуміють відновлення лише примусово відокремлених частин.
Широко розповсюджена в природі регенерація відрізками кореня, кореневища, слані, стебловими та кореневими живцями, ізольованими клітинами, а в деяких водоростей – невеликими ділянками їхньої багатоядерної цитоплазми (симпласту). Регенерація як біологічне пристосування, що забезпечує заростання ранцевого відновлення втрачених органів, а також вегетативне розмноження, має велике значення для рослинництва, плодівництва, лісівництва, декоративного садівництва і т. ін. Вона дає матеріал і для вирішення ряду теоретичних проблем, в тому числі проблеми розвитку організму. Явище регенерації лежить в основі культур тваринних і рослинних тканин, які знаходять широке застосування в галузі біотехнології.
Дата добавления: 2015-04-26; просмотров: 24 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |