Читайте также:
|
Багатоклітинні високоорганізовані організми, незважаючи на свою цілісність, побудовані дуже складно. Організми різних тварин і рослин складаються з великої кількості різноманітних клітин, які утворюють певні тканини та органи, що виконують специфічні функції. І тварини, і рослини розвиваються з однієї самостійної клітини – зиготи – внаслідок складних процесів індивідуального розвитку – онтогенезу. Він супроводжується двома основними процесами: по-перше, надзвичайно інтенсивним клітинним поділом – проліферацією, що потребує багатьох мільйонів мітозів; по-друге, виникненням різниць між клітинами впродовж збільшення їх кількості. Про клітини, що здобули деякі нові властивості у зв’язку зі спеціалізацією, кажуть, що вони перетерпіли диференціацію – важливу складову частину процесу формування багатоклітинного організму. Диференціація – це процес зміни властивостей клітини у зв’язку зі спеціалізацією для виконання різноманітних функцій в організмі.
Якщо б, наприклад, у людини або рослини зникла спеціалізація клітин, вони перетворилися б на однорідну клітинну масу, яка навряд чи могла б існувати навіть в ідеальному розчині поживних речовин.
Диференціація супроводжується якісними, кількісними і часовими параметрами, тобто характеризується зміною клітинної структури, темпом (прискорений або уповільнений) та ступенем (малодиференційовані – високодиференційовані клітини) розвитку. Ускладнення структури клітини супроводжується наступними змінами:
- придбання певної форми і розмірів ядра та клітини (наприклад, еритроцити, які транспортують кисень и вуглекислий газ, в процесі диференціації стають двояко увігнутими та втрачають ядро, а епітеліальні клітини набувають кубічної, призматичної або плоскої форми);
- зрушенням ядерно-цитоплазматичного відношення у зв’язку з більш значним ростом цитоплазми порівняно з ядром, або навпаки (іноді ядро може займати майже весь об’єм клітини, наприклад, ядро сперматозоїдів повністю заповнює голівку клітини);
- розвиток органел (в процесі диференціації клітинні органоїди можуть здобувати специфічну форму, розміри та кількість, наприклад, можуть збільшуватися кількість і розміри мітохондрій в клітинах, які потребують багато енергії у зв’язку з особливими функціями клітини);
- утворення спеціалізованих клітинних структур (наприклад, м’язові клітини мають білкові ниткоподібні структури – міофібрили, за допомогою яких вони здійснюють скорочення);
- синтезом специфічних включень в клітині (так, еритроцити повністю заповнені білком гемоглобіном, за допомогою якого виконують свої функції переносу кисню);
- утворенням міжклітинної речовини (деякі клітини сполучної тканини тварин утворюють міжклітинний матрикс, що займає більшу частину рихлої сполучної тканини);
- появою міжклітинних взаємодій і встановленням міжклітинних і спеціалізованих контактів (між нейронами формуються синаптичні контакти, завдяки яким можлива передача нервового імпульсу).
Доведений той факт, що всі ці зміни контролюються на генетичному рівні. На теперішній час не має повної картини, що могла б описати механізм диференціації тваринної чи рослинної клітини. Однак припускають, що включення генів, які обумовлюють перетворення даної клітини у клітину одного певного типу, якимось чином забезпечує виключення в ній тих генів, які могли б заставити розвиватися її у клітину іншого типу. Явище включення генів, внаслідок якого дана клітина становиться спеціалізованою, називається детермінацією; детермінована клітина може дати тільки такі ж самі клітини, однак, за умов відсутності впливу на неї навколишніх факторів. Клітина, що здатна реагувати на будь-які впливи середовища, перетворюючись на клітину іншого типу, називається компетентною відносно реакції на ці конкретні впливи. Так, наприклад, клітини зовнішнього шару шкіри тварин є детермінованими, тому за умов пластичних операцій при пересадці цільного шматка шкіри з однієї частини тіла на іншу трансплантат на новому місці зберігає свої властивості, якими він володів на попередньому місці (наприклад, вкривається волоссям). Клітини шкіри ембріона є компетентними, і за умов пересадки дають покривну тканину того типу, який утворюється на новому місці.
Клітинам різних тканин притаманні певні взаємовідносини між процесами диференціації і проліферації. Однак, відомо, що в цілому при підвищенні ступеню диференціації здатність клітин до поділу закономірно зменшується.
В організмі людини є більше 200 видів різноманітних клітин, які відрізняються розмірами, структурою і функціями; у рослин знайдено близько 80 типів різних клітин. Схожі за структурою і функціями клітини, які об'єднані єдністю походження, утворюють тканини (див. тему №1). У кожній тканині є клітини, що зберігають здатність до проліферації. Частина з них після поділу починає диференціюватися і заміщує клітини тканин, що відмирають. Інша частина клітин залишається недиференційованою, здатною до наступних поділів – стовбурові клітини у тваринних тканинах і меристематичні клітини у рослин. Треба зазначити, що у тварин і рослин диференціація йде по-різному, і характеристика клітин, завдяки яким утворюється та відновлюється тваринний чи рослинний організм, має свої особливості. Це пов’язано з тим, що рослини, на відміну від тварин, мають необмежений ріст, у той час, як представники тваринного світу мають розміри, притаманні виду.
Стовбурові клітини займають центральне місце в клітинному гомеостазі тваринного організму насамперед тому, що їхньою основною функцією є компенсація природної втрати спеціалізованих клітин. Поняття „стовбурові клітини” вперше з'явилося на початку минулого сторіччя. У 1908 р. російський гістолог Олександр Максимов, досліджуючи процеси кровотворення, прийшов до висновку про їхнє існування. Однак науковий статус дана концепція знайшла лише наприкінці минулого століття. У 1999 р. журнал “Science” визнав відкриття стовбурових клітин третьою за значущістю подією в біології після розшифровки подвійної спіралі ДНК і програми «Геном людини». Стовбурові клітини (СК) – це особлива група недиференційованих клітин, які мають дві фундаментальні властивості: здатність до самовідновлення і до диференціювання в спеціалізовані тканини. Крім того до основних властивостей СК можна віднести значний проліферативний потенціал, що дозволяє їм багаторазово ділитися і зберігатися як популяція протягом усього життя організму. Однією з важливих властивостей СК є те, що вони не мають ніяких тканиноспецифічних структур, що дозволили б їм виконувати спеціалізовані функції. СК не може, як спеціалізована клітина, взаємодіяти з іншими клітинами, щоб поставляти кров до судин, не може переносити молекули оксигену, як еритроцити; вона не здатна проводити електрохімічні сигнали подібно нейронам та виконувати інші функції.
У процесі ембріогенезу завдяки диференціації СК розвивається зародок, а потім плід. У процесі життя людини і тварин СК замінюють загиблі клітини різних органів, спеціалізуючись, у міру необхідності, у клітини крові, шкіри, печінки й ін. Тим самим, все наше життя СК є як би "резервуаром" будівельного матеріалу для будь-якого органа нашого організму. Залежно від етапу онтогенезу ссавціврозрізнюють ембріональністовбурові клітини і стовбурові клітини дорослого організму (регіональні, або соматичні).
Ембріональні стовбурові клітини людини вперше були отримані з бластоцист донорів у 1998 р Джеймсом Томсоном. Майже одночасно Джон Герхарт запропонував метод виділення ліній ембріональних зародкових клітин з статевих горбків 4-5-тижневих ембріонів людини. В даний час джерелом ембріональних СК людини можуть бути, наприклад, кров, яку одержують з пуповини відразу після народження дитини. Далі з неї виділяють стовбурові клітини, які піддають заморожуванню - кріоконсервації. Вважають, що їхні властивості за таких умов зберігаються не менше 30 років. Тривале збереження ембріональних СК, що утримуються в пуповинній крові, дозволяє, не нехтуючи етичними нормами, при необхідності використовувати власні клітини людини, що цілком виключає реакцію відторгнення. Крім того встановлено: ембріональні СК з крові, що одержана з пуповини, ідеально підходять не тільки дітям, але і їх батькам. Іншим джерелом ембріональних, або точніше так званих фетальних стовбурових клітин, є абортивний матеріал, одержаний з 6-21-тижневих плодів, при штучному перериванню вагітності. Незважаючи на те, що ці клітини застосовуються з 1961 р. й у світі накопичений досить великий досвід щодо можливостей та доцільності використання СК, поки ще нема одностайної думки стосовно їх використання. Ці клітини можна одержувати штучним методом шляхом перенесення в енуклейовану (позбавлену ядра) яйцеклітину ядра соматичної клітини (рис.1). Такі дослідження вже проведені на тваринах.
 |
Що стосується СК дорослого організму, то вони являють собою нечисленні клітини, локалізовані в деяких тканинах і органах дисперсно (крові, кістковому мозку, кісткових м'язах, роговиці і сітківці ока, пульпі зубів, головному і спинному мозку, кровоносних судинах, печінці, шкірі, шлунково-кишковому тракті, підшлунковій залозі). Основна функція соматичних стовбурових клітин – постійне відтворення зрілих спеціалізованих клітин. СК дорослого організму забезпечують відновлення ушкоджених органів і тканин і можуть відновити практично будь-яке ушкодження, перетворитися на місці в необхідні організму клітини. Соматичні СК присутні в органах і тканинах як пул запасних клітин протягом всього життя організму. Однак, запас СК у дорослої людини дуже невеликий і протягом онтогенезу спостерігається катастрофічне зниження їх кількості: при народженні – 1 стовбурова клітина зустрічається на 10 тисяч, до 20-25 років –1 на 100 тисяч, до 30 – 1 на 300 тисяч клітин. До 50-літнього віку в організмі залишається всього 1 стовбурова клітина на 500 тисяч. Виснаження запасу СК внаслідок старіння або важких захворювань, а також порушення механізму їхнього викиду в кров позбавляє організм можливостей ефективної регенерації, у результаті чого процеси життєдіяльності тих або інших органів гальмуються та розладжуються.
Сучасна біологія і медицина володіють методами підтримки і розмноження деяких ембріональних і регіональних стовбурових клітин поза організмом (in vitro), що дозволило створити банки цих клітин і активно застосовувати їх при лікуванні певних захворювань людини.
Результати чисельних експериментів свідчать про доцільність і ефективність застосування СК в медицині та фармації, зокрема, для корекції багатьох патологічних станів організму людини. Лікування за допомогою стовбурових клітин і фетальних препаратів, а також біологічно активних речовин, що ними виділяються, називається клітинною терапією. Механізм дії СК такий, що за умов вживляння їх серед патологічних і застарілих клітин організму починається розвиток та відновлення клітин, яке зазвичай відбувається тільки в ембріональному періоді. Для проведення лікування СК потрібно попереднє комплексне обстеження пацієнта для діагностики метаболічних порушень. На основі результатів цих обстежень і здійснюється індивідуальний підбір матеріалу.
За допомогою клітинної терапіїпіддаються лікуванню або корекції такі захворювання, як цукровий діабет, атеросклероз, ішемічна хвороба серця, хронічні захворювання суглобів, застарілі травми, гепатити та цирози печінки, аутоімунні захворювання, хвороба Альцгеймера і Паркінсона, синдром хронічної втоми та ін. Завдяки стовбуровим клітинам ефективно заживлюються опіки, рани, виразки та рубці шкіри, відбувається реабілітація після інсультів і черепно-мозкових травм, проводиться комплексна програма регенерації і мезотерапія різних частин тіла. СК можуть бути використані в якості підтримуючої терапії за розсіяного склерозу, сексопатологіях та безплідді у чоловіків і жінок, онкологічних захворювань. В косметології СК можуть застосовуватися для корекції вікових змін шкіри обличчя, лікування шкірних захворювань, для усунення рубців на шкірі та випадіння волосся. Таким чином, сфера застосування СК є якщо не безмежною, то досить великою, тому використання стовбурових клітин у практичній медицині – задача дуже актуальна та перспективна. Однак для її вирішення існують серйозні перешкоди, які пов’язані з багатьма етичними і науковими проблемами. По-перше, є труднощі при одержанні та вирощуванні сумісних з конкретним організмом СК, по-друге, не завжди можна проектувати результати дослідів з цими клітинами на лабораторних тваринах на організм людини, по-третє, немає остаточних даних щодо негативних побічних ефектів при застосуванні СК і реакції організму людини через тривалий час після клітинної терапії. Крім того суспільству потрібно вирішити ще багато етичних, юридичних і релігійних проблем щодо застосування стовбурових клітин в медицині, фармації та косметології.
Якби б не було внутрішніх механізмів, що регулюють проліферацію клітин, організм досяг би розмірів, несумісних з життям. Коли хоча б одна клітина в організмі вийде з-під контролю цих механізмів, вона буде продовжувати рости і розмножуватися, продукуючи клітини свого типу. Якщо у такому випадку ці клітини не будуть видалені, вони врешті решт так розмножаться, що пригнітять усі інші і спричинять загибель організму. Саме це відбувається при ракових патологіях, які представляють собою одну з головних причин смерті людей. Ракова клітина у більшості випадків не досягає певного необхідного рівня диференціації, як її нормальні побратими. Оцінка ступеню диференціації ракової пухлини відіграє важливу роль у визначенні її відносної злоякісності при гістологічному дослідженні. Здавна, описуючи клітини злоякісних новоутворювань, завжди відмічали характерну для них анаплазію, тобто менше диференціювання, ніж у відповідних нормальних клітинах. Крім того при вирощуванні ракових клітин in vitro встановлено, що контактне гальмування у них відсутнє, тобто вони „наповзають” на нормальні клітини і „розштовхують” їх. На сьогоднішній день вивчення механізмів виникнення ракових пухлин, а також можливості усунення та лікування цих патологій є однією з пріоритетних задач світового рівня для лікарів, біохіміків, генетиків, фізіологів, біотехнологів і фармацевтів.
Рослинні організми на відміну від тваринних мають значно більшу різноманітність тканин (див. тема №10). Ботаніки розрізнюють 6 видів рослинних тканин: твірні, покривні, видільні, механічні, провідні та основні, але всі вони походять від клітин твірної тканини – меристеми. Клітини меристеми тонкостінні, паренхімні, з густим протопластом. Ендоплазматична сітка їх недорозвинена, пластиди знаходяться на стадії пропластид, є багато мітохондрій з високим вмістом РНК (до 50%), і недорозвиненою внутрішньою структурою. Ядро з ядерцем займають центральне положення. Вакуолі дуже маленькі, їх видно лише під електронним мікроскопом, запасні речовини відсутні. До складу клітинних оболонок входять в основному пектинові речовини (до 2/3) і геміцелюлоза (близько 1/3). Залежно від походження меристеми бувають первинними і вторинними, а за положенням в тілі рослини – апікальними (верхівковими), і інтеркалярними (вставними), латеральними (бічними) і раневими (травматичними). Клітини меристем під впливом фітогормонів постійно діляться і дають початок всім постійним тканинам, забезпечують ріст органів.
Апікальні меристеми виникають у зародку насінини і зберігаються у апексах на кінчику кореня та на верхівці пагонів; ці клітини забезпечують ріст органів у довжину. Клітини інтеркалярної меристеми розташовуються в основах межи вузлів стебел і листків (листки ростуть не верхівкою, а основою). Добре спостерігати твірну діяльність цих клітин у стеблах злакових культур.
Клітини латеральної меристеми розташовуються вдовж осьових органів рослин (корінь, стовбур) та обумовлюють їхнє потовщення. Клітини латеральної меристеми поділяються на первинні і вторинні. Особливе значення мають клітини камбію, які притаманні для високоорганізованих рослин відділів голонасінні і покритонасінні класу двосім’ядольні. У вищих спорових рослин (мохів, хвощів, папоротей) камбію немає. За рахунок камбію стебла і корені потовщуються.
Клітини раневої меристеми утворюються в місцях пошкодження рослин, вони продукують клітини, що відновлюють пошкоджені місця.
Ті клітини меристеми, що знаходяться у стані постійного поділу звуться ініціалями, а ті що утворюються з них та диференціюються - це похідні ініціалів, або основна меристема.
Таким чином, процеси диференціації клітини суттєво розрізнюються у рослинних і тваринних організмів, але мають важливе значення для забезпечення нормального функціонування організму в онтогенезі.
Дата добавления: 2015-04-26; просмотров: 37 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |