Читайте также:
|
При вивченні динаміки рослинності використовують прямі й непрямі, непрямі, методи (Александрова, 1964).
Прямі методи - це довголітні спостереження за постійними площадками, зіставлення карт рослинності, складених у різний час, дослідження спор і пилка в сапропелі озер, куди вони заносяться з навколишньої рослинності й послойно захораниваются в донних відкладеннях, що збільшуються по потужності. Існують і специфічні методи вивчення окремих типів рослинності. Наприклад, по зрізі стовбура дерева можна точно встановити час і число пожеж, що воно перенесло (так званий метод шрамів).
Прямими методами найбільше точно й об'єктивно характеризують процеси динаміки, але використовувати їх можна далеко не завжди. При екстраполяції просторових рядів динаміки рослинності в тимчасові використовують непрямі методи. Наприклад, у горах описують ділянки рослинності на ґрунтах різної потужності й вишиковують описані фітоценози в ряд, припустивши, що сукцесія йде при збільшенні шару ґрунту.
У результаті одержують картину зміни рослинності при наростанні потужності ґрунтового шару під дією фітоценозу, що розвивається по моделі сприяння. Аналогічно по рослинності ділянок озера з різною глибиною будують схему його заростання й т.д. Абсолютні оцінки віку таких співтовариств можна одержати радиоуглеродным методом. Сучасна фітоценологія дуже обережно ставиться до вивчення динаміки рослинності непрямими методами, хоча через швидкоплинність людського життя повністю від них відмовитися, видимо, не можна.
Тим більше що, наприклад, при вивченні заростання відвалів порожньої породи можна підібрати відвали різного віку відсипання на основі маркшейдерських даних і практично безпомилково екстраполювати просторовий ряд у часовий. Можлива побудова сукцессионных схем на основі поділу серійного ряду на умовно дискретні стадії або описи сукцесії як безперервного процесу. У цьому випадку побудовану схему сукцесії називають хроноклином.
З нього видно, що на зміну видам Nardosmia laevigata, розповсюдженому на прибережних обмілинах, і Bromopsis inermis, пов'язаному з відкладеннями в прирусловій заплаві товстого шару легені гранулометрического складу, приходять види, що витримують помірну аллювиальность (Festuca pratensis, Rubus caesius), і, нарешті, види лісів на ділянках заплави, що виходять зі сфери заливання (Asarum europaeum, Paris quadrifolia). Такий варіант сукцесії нами вже розглядався, але досить уповільненого процесу в умовах суворого клімату Півночі й бідних субстратів.
У цьому прикладі умови сприятливі відносно як клімату, так і хімічного складу субстрату відвала, і тому процес більш інтенсивно. Ясно видно, що зі збільшенням віку співтовариства відбувається зміна видів-однолітників (Salsola collina, Polygonum aviculare, Sinapis arvensis) видами-багатолітниками (Medicago lupulina, Poa angustifolia, Tussilago farfara і ін.).
Вивчення динаміки рослинності в період різкого зростання впливу людини на экосистемы - найважливіший розділ НІР і екології. Високий рівень розвитку сучасної теорії динаміки рослинності був підготовлений тривалою історією вивчення цієї проблеми, етапними фігурами в якій були американські вчені Фредерик Клементе й Роберт Уиттекер і росіянин Володимир Миколайович Сукачев.
Розмаїтість форм динаміки рослинності зводиться до трьох класів: порушення (стрибкоподібне руйнування рослинності), екологічні сукцесії, еволюція рослинності. У двох останніх випадках зміни рослинності поступові, але при сукцесіях не виникає нових типів співтовариств, а при еволюції формуються співтовариства, які раніше не існували (вони можуть виникати як за рахунок додавання видів у нові комбінації, так і за рахунок збідніння або збагачення вже існуючих співтовариств).
Сукцесії розділяються на зміни під впливом внутрішніх факторів (автогенні сукцесії - сингенез, відповідно при несуттєвій і істотній зміні рослинністю умов середовища) і зовнішніх факторів (аллогенные сукцесії - гейтогенез і гологенез, відповідно зміни окремих фітоценозів і сполучені зміни рослинності ландшафту).
У сучасної НІР сукцесії розуміються як стохастические процеси безперервних змін рослинності, які можуть протікати відповідно до різних моделей - сприяння, толерантності, ингибирования, нейтральності. Поряд з автогенними й аллогенными сукцесіями можливі зміни рослинності складної автогенно-аллогенной природи.
Англомовна традиція. На початку століття сприйнятливість цієї традиції до європейських ідей була особливо низкою. Однак зараз положення змінилося, і англомовні дослідники активно освоюють головне надбання європейської НІР - метод Браун-Бланку, причому якщо спочатку він впроваджувався вже зазначеними (в основному німецькими) "гастролерами" з Європи,
Та сьогодні з'явилися істинно англомовні синтаксономисти високого рангу в Канаді (J. Looman) і США (M.Walker). Варто згадати про внесок у розвиток контактів американської і європейської науки Р. Уиттекера (Whittaker, 1962), що опублікував безпрецедентно повний огляд стану класифікацій рослинності в різних фитоценологічних школах. Прибалтійсько-скандинавська традиція
Традиція має найбагатшу історію з коріннями в роботах К.Линнея й в активній діяльності автора першої глобальної екологічно орієнтованого зведення про рослинність Е. Варминга, в оригінальній системі життєвих форм К. Раункиера, у роботах блискучого лісового першої половини нашого сторіччя А. Каяндера. Найбільший розквіт традиції в XX в. відзначається в 30-е роки, коли її центр -школу - очолив. Однак сучасний внесок цієї традиції в розвиток теорії НІР порівняно невеликий, що компенсується найвищим рівнем досліджень за рахунок використання підходів англомовних і колег.
На сьогоднішній день тут найбільше повно представлений весь "банк" ідей і методів сучасної НІР, і тому невипадково, що саме у Швеції виходить головний журнал Міжнародної асоціації науки про рослинність (IAVS) "Journal of Vegetation Science" (JVS), редактором якого є Е. Ван дер Марель. У своєму видатному огляді класифікацій рослинності Р. Уит-Текер (Whittaker, 1962) виразив замилування внеском "малих народів Скандинавії й Балтії" у розвиток теорії екології в цілому.
Через тридцять років можна знову повторити високу оцінку внеску цієї традиції, що сьогодні займає центральне положення в НІР. Російська традиція. До цієї традиції варто віднести також НІР України, Білорусії й середньоазіатських республік. У країнах Балтії (особливо в Естонії) у період їхнього перебування в складі СРСР зберігалися національні особливості науки з їхньою орієнтацією на скандинавську НІР. Розглянемо історію й стан російської традиції більш докладно, підрозділивши її історію на три періоди
Передісторія (до 1917 р.) У цей період російська НІР мала потенціал, що не уступав європейській або американській науці. Більше того, Росії належав цілий ряд пріоритетів у НІР (Дохман, 1973; Трас, 1976; Masing, 1991): почав вивчати первинні сукцесії на Новій Землі в першій половині минулого сторіччя; Ф. Тецман застосував метод квадратів для обліків рослинності майже на десять років раніше шведських фахівців; Н. Із Шишкін почав вивчати сукцесії пасовищної дигресії й покладів; К. Клаус першим став становити фенологические спектри співтовариств і виконав дослідження про залежність флористичного багатства й площі; А. Ф. Шренк і А. Ф. Миддендорф у другій половині минулого сторіччя опублікували прекрасні ботаніко-географічні нариси районів Сибіру й Арктики; И. К. Пачоский в 1891 р. запропонував термін "фітосоціологія", а в 1915 р. незалежно від Ф. Клементса описав той варіант автогенетической сукцесії, що потім одержав назву "модель сприяння "; С. І. Коржинский, будучи за духом "фітосоціологом", тобто считавший головним фактором організації співтовариства відносини між рослинами, стояв у джерел відкриття "екології екологів" і попереджав про небезпеку уравнивания законів організації лісових і степових співтовариств (в останніх, на його думку, фітосоціологічні зв'язки незрівнянно більше слабкі, чим у лісі). До цього списку досягнень вітчизняної НІР можна додати використання Б. А. Келлером методу екологічних рядів і блискучі ботаніко-географічні роботи А.Н.Краснова, А.Н.Бекетова, Г. И. Танфильева, Н.И.Кузнєцова
На початку XX в. у російську НІР прийшли В.Н.Сукачев, Раменского - одного із самих яскравих фитоценологов XX в. До речі, коли Алехин писав про те, що російська фітоценологія початку сторіччя за рівнем перевершувала західну (йому заперечує у своїй монографії Х.Х.Трас, 1976), те в нього були для цього всі підстави. Історія (1917-1960 р.) У радянський період до початку 30-х років для розвитку НІР складалися самі сприятливі умови і її науковий потенціал продовжував наростати.
У силу традицій, закладених ще Петром 1 і Катериною II, російська наука відрізнялася високою сприйнятливістю до досягнень європейських колег. В.Мазинг (Masing, 1991) уважає, що московська школа В.В.Алехина, що були ліквідовані в післявоєнний період, сформувалася під впливом ідей ботаніків школи. Ситуація в російської НІР різко погіршилася в 30-е роки, коли підсилилися нападки філософів-марксистів і малограмотних біологів, подібних И.Презенту, на й екологію, що зароджується (Вайнер, 1991).
У цей період пройшли загальнотеоретичні дискусії з метою консолідації радянської геоботаніки в єдину радянську геоботаническую школу на основі ідей В. Н. Сукачева, що у ці роки (спочатку вимушено, а потім уже цілком послідовно) широко використовував риторику діалектичного матеріалізму. Консолідація не була повної, тому що Сукачев не робив тиску на інакомислячих, проте в науку на довгі роки прийшли подання про єдину модель організації рослинних співтовариств ("ялинова догма", що відповідала моделі організації фітоценозів бореальной тайги).
Подібно тому, як установлювалися ялинник-кисличник або дубняк, сталі виділяти й пырейно-вогнищеву асоціації, причому домінанти (навіть слабко виражені в пустелях або тимчасові в посівах) стали подібно ялині або дубу йменувати эдификаторами. Зрозуміло, ізоляція від світовий НІР і російської науки не могли не приносити негативних результатів. В опалі постійно перебувало будь-яке інакомислення, включаючи й блискучі теоретичні роботи А.Г.Раменского.
Проте в цей період радянська НІР досягла більших успіхів: під керівництвом була складена карта рослинності масштабу 1:4 000 000 з дуже змістовним пояснювальним текстом у двох томах, що одержала найвищу оцінку закордонних картографів рослинності; розвивалося вчення про життєві форми і їх найбільш дробових підрозділах - (И.Г.Серебряков, Т.А.Серебрякова, В.Н.Голубєв); народилося ценопопуляционное онтогенетическое напрямок Т.А. Работнова і його численних послідовників; початку свої безпрецедентні експерименти по створенню штучних ценозов з поліпшених селекцією видів пустельних рослин Н.Т.Нечаєва; В.Н. Сучасна НІР (після 1960 р.)
З 60-х років у СРСР почався процес повернення до міжнародної науки, спочатку при дослідженнях синдинамики (Александрова, 1964) і використанні кількісних підходів (Василевич, 1969, 1972) і пізніше - класифікації методом Браун-Бланку (Александрова, 1969; "Класифікація рослинності СРСР", 1986). Ідеї Дж. Харпера багато в чому вплинули на розвиток популяционной біології рослин (Злобін, 1989; Марков, 1990). Починаючи з 70-х років, радянські дослідники беруть значну участь у створенні серії "Посібник з вивчення рослинності" ("Handbook...", 1973, 1985), що видавалася в Голландії.
В 90-ті роки публікації російських учених англійською мовою, особливо з викладом результатів класифікації рослинності по системі Браун-Бланку, стають нормою. У сучасної НІР за рахунок розвитий структури системи обміну науковою інформацією йдуть активні інтеграційні процеси - вироблення єдиних підходів до дослідження рослинності й розробка загальної теоретичної платформи.
Проте в НІР донині простежуються національно-територіальні традиції, які відбивають історію науки, національно-психологічні особливості вчених, наявність усе що ще зберігаються мовних бар'єрів. Якщо на початку сторічччя числло науковихих шкіл у НІР перевищувавало 100, то сьогодні можна говоритити лише про п'ят національно-територіальні традиції, що формують "національно-концептуальний континуум": південно-європейської (франко-швейцарської), німецької, англомовної, прибалтійсько-скандинавської, російської. Російська наукова традиція має високий науковий потенціал, розкриття якого стримувалося в період часткової ізоляції від світової науки. У цей час іде активний процес входження представників російської НІР у міжнародне співтовариство, що не сповільнить позначитися на загальному підвищенні авторитету російської науки.
Фактором динаміки рослинності є людина, що може викликати різноманітні аллогенные й автогенні (вторинні відбудовні) сукцесії. Можливі керовані сукцесії (у травосумішах, при створенні "агростепей", при добриві природних лугів і т.д.). Важливу роль у поданнях про динамік рослинності грає концепція клімаксу, тобто щодо стійкого й рівноважного із кліматом стану рослинності.
Еволюція рослинності розуміється як сеткоподібний процес незалежного (або щодо незалежного) входження в співтовариства видів з різними екологічними й характеристиками. Ці види співіснують у співтоваристві завдяки диференціації екологічних ніш. Стійких коадаптаций видів у ході еволюції співтовариств не відбувається
Класифікація рослинності (синтаксономия). Класифікація є найважливішим елементом будь-якої науки, за словами великого Линнея, її "аріадниною ниткою". В. Мейен уважав біологічні об'єкти настільки складними для класифікації, що навіть розглядав її як розділ теоретичної біології. НІР не представляє виключення із цього правила. Класифікація рослинності (синтаксономия) завжди була її центральною частиною.
Більше того, рівень розвитку класифікації відбивав загальний теоретичний рівень стану науки. Рік 1910, коли на III Міжнародному ботанічному конгресі в Брюсселі було прийняте визначення рослинної асоціації як основної одиниці класифікації рослинності (аналога виду в рослин), розглядається як рік завершення передісторії й початку історії фітоценології (Трас, 1976; Миркин, 1985).
Таксономія хоча б у деяких сімействах дозволяє виділяти реально існуючі дискретні біологічні види й, використовуючи їх як еталони, у тім же масштабі розбивати на умовні таксономические види ті сукупності рослин, у яких біологічні види встановити не можна. У синтаксономии таких еталонів немає. Масштаб асоціацій і інших синтаксономических одиниць народився з колективного досвіду створення класифікацій, зручних для використання. Складність класифікації, крім того, підсилюється невисоким рівнем цілісності рослинних співтовариств.
Взаємозалежність видів на градієнтах має місце, але залишається все-таки досить слабкої. Як підсумок цих слабких " фито-соціологічних" зв'язків, архетипи (тобто набори діагностичних ознак) синтаксонов виявляються досить пухкими, що в корені відрізняє синтаксономию від таксономії. У таксономії ознаки класу, порядку, сімейства, роду в більшості випадків представлені у вхідних у їхній склад видів.
У синтаксономии діагностичні види вищих одиниць (класів, порядків, союзів) зовсім не обов'язково (і навіть украй рідко) повно представлені в співтовариствах синтаксонов нижчих рангів. А деякі мало видові співтовариства, наприклад водних макрофитов, взагалі не мають архетипу вищих одиниць і включають ті ж самі діагностичні види, на основі яких виділені асоціації.
Дата добавления: 2015-05-05; просмотров: 22 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |
| Зміни рослинності | | | ЛЬНЯНОЕ МАСЛО.OLEUM LINI.сем.LINACEAE |