Студопедия  
Главная страница | Контакты | Случайная страница

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Сперматогенез.

Развитие яйцеклеток называется оогенезом, а сперматозоидов - сперматогенезом. Процессы развития яйцеклеток и сперматозоидов несколько различаются. Мужские половые клетки животных - сперматозоиды - образуются в семенниках. В их развитии различают несколько стадий (рис. 74, слева). Первая из них - стадия размножения первичных половых клеток - сперматогониев, которые интенсивно делятся путем митоза. Затем эти клетки вступают в профазу I мейоза и превращаются в сперматоциты, первого порядка. В результате прекращающегося синтеза РНК и, следовательно, белка профазные клетки увеличиваются в размерах. Это - стадия роста. Стадия, во время которой проходят одно за другим два мейотических деления, получила название стадии созревания. В результате первого деления созревания из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка. После второго деления из каждого сперматоцита второго порядка возникают две гаплоидные клетки - сперматиды. Таким образом, из одной исходной клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре сперматиды. Они имеют гаплоидный набор хромосом, но еще не являются специализированными клетками, способными к движению и проникновению внутрь яйцеклетки. Превращение сперматид в сперматозоиды происходит во время следующей стадии - стадии формирования. Она продолжается несколько суток (у человека, например, почти четыре недели). В это время ядро уменьшается в размерах за счет плотной упаковки хромосом. Резко сокращается объем цитоплазмы, и формируются цитоплазматические структуры, характерные только для сперматозоидов. Рядом с ядром из аппарата Гольджи образуется акросома - пузырек, содержащий ферменты, способные растворить оболочку яйцеклетки в момент оплодотворения. С противоположной стороны ядра или головки спермия возникает длинный жгут, или хвост, придающий сперматозоиду подвижность. В основании хвоста образующие его фибриллы окружаются слоем митохондрий. Между хвостом и головкой располагается центриоль (рис. 75). Все эти преобразования обеспечивают дальнейшее поведение сперматозоида: его подвижность и проникновение в яйцеклетку. Плотная упаковка хромосом в головке сперматозоида и отсутствие цитоплазмы позволяют ему хорошо сохранять свою целостность вне организма и делают его очень устойчивым к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке человека составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: сперматогонии A и сперматогонии B. Некоторые сперматогонии А, которые делятся митотически, остаются стволовыми, т. е. сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дифференцируются в сперматогонии В, которые делятся митотически, дифференцируются в сперматоциты первого порядка и вступают в мейоз. Сперматоциты первого порядка (первичные), соединены между собой межклеточными мостиками, которые остаются при митозе сперматогоний благодаря неполному разделению клеток. Последующие поколения клеток также остаются соединенными между собой, в результате чего образуется синцитий, клетки которого составляют клон. Клетки синцития делятся синхронно, лишь единичные клетки не делятся. В результате мейоза I образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, которые далее образуют сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом рис. 201. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При сперматогенезе область ядра, обращенная к стенке семенного канальца, постепенно вытягивается и заостряется. Комплекс Гольджи формирует гранулы, которые сливаются между собой, образуя акросомальную гранулу (акробласт), контактирующую с апикальной частью ядра. Одновременно гиперплазирующиеся мешочки комплекса Гольджи окружают акросомальную гранулу, в результате чего образуется акросома, содержащая протеолитические ферменты (в основном гиалуронидазу и трипсиноподобный акрозин), которые при контакте с яйцеклеткой разрушают ее прозрачную зону. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку. В процессе сперматогенеза существенно уменьшается количество цитоплазмы формирующегося сперматозоида. Большая часть ее образует остаточное тельце, которое отделяется от клетки и фагоцитируется сустентоцитом. Меньшая часть цитоплазмы покрывает тонким слоем ядро. Разделение клеток одного клона происходит на последних этапах формирования сперматозоидов, которые отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца, где находится жидкость, вырабатываемая клетками Сертоли. Сложный процесс сперматогенеза регулируется гормонами. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны, воздействующие на клетки Лейдига. Последние выделяют большое количество тестостерона. Под влиянием клеток фолликулостимулирующего гормона гипофиза клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который переносит мужские половые гормоны к сперматогенным клеткам. Между процессами образования яйцеклеток и сперматозоидов у млекопитающих существует ряд важных различий. У женщин на ранней стадии эмбриогенеза из размножающихся оогоний образуется ограниченное число ооцитов, которые через определенные промежутки времени по очереди претерпевают овуляцию. Сперматогенез у мужчин начинается только после полового созревания и затем непрерывно продолжается в эпителиальной выстилке очень длинных, сильно извитых трубочек, называемых семенными канальцами, которые находятся в семенниках. Незрелые половые клетки - сперматогонии - располагаются на самой периферии канальца, у базальной мембраны, где они все время делятся путем митоза. Некоторые из дочерних клеток перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты первого порядка. Эти клетки вступают, как уже говорилось выше, в I профазу мейоза, в которой происходит кроссинговер между их спаренными гомологичными хромосомами, а затем заканчивают первое деление, образуя по два сперматоцита второго порядка; у человека каждый из них содержит по 22 дуплицированные аутосомы и одну дуплицированную хромосому X или Y. Каждая хромосома по-прежнему состоит из двух сестринских хроматид, и когда оба сперматоцита второго порядка претерпевают второе деление мейоза, образуются четыре сперматиды с гаплоидным числом одиночных хромосом. Затем такие гаплоидные сперматиды в результате морфологической дифференцировки превращаются в зрелые спермии, которые выходят в просвет семенного канальца (рис. 15- 37 и рис. 15-38), а позднеее - в придаток семенника, представляющий собой извитую трубочку, охватывающуюю семенник; здесь спермии накапливаются и здесь же продолжается их созревание. (Browder L., 1980, Clermont Y., 1972, Karp G., Berrill N.J., 1981, Metz C.B., Monroy A., 1985.) Процесс образования сперматозоида занимает примерно 70 дней, на 1 г веса семенника образуется примерно 10 млн спермиев в сутки. Эпителий семенного канальца состоит из наружного слоя клеток зачаткового эпителия и примерно шести слоев клеток, образовавшихся в результате многократных делений клеток этого эпителия и соответствуют последовательным стадиям развития сперматозоидов. Между развивающимися клетками расположены крупные клетки Сертоли, или трофические клетки, расположенные во всем пространстве от наружного слоя канальца до его просвета. Сперматоциты располагаются в многочисленных впячиваниях на боковых поверхностях клеток Сертоли, здесь они превращаются в сперматиды, а затем переходят на тот край клеток Сертоли, который обращен к просвету семенного канальца, где они созревают, образуя спермии. Клетки Сертоли обеспечивают созревающим спермиям механическую опору, защиту и питание. Все питательные вещества и кислород, доставляемые развивающимся гаметам по окружающим семенные канальцы кровеносным сосудам и выделяемые в кровь отходы метаболизма проходят через клетки Сертоли. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой спермии проходят по канальцам.




Дата добавления: 2015-04-20; просмотров: 23 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав

1 | 2 | <== 3 ==> | 4 | 5 | 6 |


lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2024 год. (0.009 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав