А не самостоятельным видом.
Вместе с тем:
B. рseudomallei и B.mallei
Существенно отличаются по организации генома
В отличие от B. mallei, B. Pseudоmallei
- имеет две хромосомы
На одной из них находятся гены, ответственные за метаболизм и деление клетки,
На другой гены, отвечающие за адаптивные возможности микроба и его выживание в различных средах;
- имеются различия и по области 16S РНК;
- в геноме имеется 16 групп сцепления, отвечающих за факторы патогенности (6,1% геном)
- клинические, эпизоотологические и эпидемиологические своеобразия
Что и относит возбудителей к разным систематическим категориям
В связи с этим,
возникла необходимость
в современную
фило- фенитическую концепцию вида
ввести экологические критерии.
Важность экологических критериев в дифференцировании микроорганизмов можно продемонстрировать и на примере сероваров сальмонелл
Установлено, что
У адаптированных сальмонелл к человеку (S. typhi, S. paratyphi A и др.) генетическое разнообразие на локус ниже, чем у неадаптированных (S. typhtimurium,
S. enteritidis, S. panama и др.)
Это дает основание считать, что серовары сальмонелл, резервуаром которых является человек, различающиеся по фенетическим и молекулярно-биологическим характеристикам, и их следует рассматривать как самостоятельные таксономические структуры
В процессе эволюции видообразование носило необратимое, но направленное развитие живых организмов, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, вследствие чего одни выживали, а другие виды прокариот отмирали.
Долгое время считали, что прокариоты, размножающиеся с помощью бинарного деления, имеют клональное строение микробной популяции. В связи с этим, для них была предложена модель эволюции процесса видообразования, согласно которой входящие в вид особи произошли от одного предшественника и имеют общие свойства, а роль генетических факторов эволюции, в отличие от эукариот, при их развитии, невелика.
Внедрение новых методов в исследования микробных популяций показало, что важное значение, на процесс эволюции б актерий оказывает, не только мутационный процесс, но и генетическая рекомбинация, роль которой долгое время оставалась за экраном познания механизмов видообразования у прокариот.
Долгое время считали, что прокариоты, имеющие размножение с помощью бинарного деления, имеют клональное строение.
В связи с этим была предложена модель эволюции и видообразования, согласно которой входящие в вид особи произошли от одного предшественника, имеют общие свойства, а генетические факторы эволюции проще, чем у эукариот.
Новые методы анализа микробных популяций показали, что важное значения, на процесс эволюции б актерий оказывает рекомбинация.
В основе современного понимания видообразования лежит адаптивная эволюция патогенов, для реализации которой необходимо выделить ряд последовательно сменяющих друг друга ступеней развития вида, включающих:
- последовательный этап эволюции, в течение которой происходит накопление изменений в клоновой линии микроорганизмов за счет мутационного процесса, который не имеет направленности действия, а, следовательно, на этом этапе можно получить самые экзотичные формы внутри микробной популяции, что и обеспечивает стабильность микробной популяции за счет ее высокой гетерогенности;
- компенсаторный этап эволюции, когда бактерии приобретают гены, позволяющие микробной популяции обеспечить процесс адаптации к неблагоприятным факторам внешней среды.
В основе этого этапа преимущественно лежит механизм генетической рекомбинации, частота которой невысокая и только небольшая часть генома микробной клетки может замещаться чужеродным фрагментом ДНК, а при этом компенсаторные гены всегда остаются в группе сцепления.
Вместе с тем, несмотря на высокую численность популяции бактерий ее эффективная «генетическая» численность преимущественно бывает низкой из-за периодического отбора постоянно действующими факторами внешней среды, что ведет к снижению численности микробной популяции при трансмиссии к новому хозяину или новым условиям среды обитания. Этот этап обеспечивает гомогенизацию микробной популяции, которая становится менее стабильной, но более агрессивной;
-
- этап н изкой эффективности численности популяции, регулируемый системой quorum – sensing, которая вследствие ее высокой адаптивной способности к факторам внешней среды при условии селективного преимущества, приводит микробную популяцию к интенсивному размножению, но уже гомогенизированной культуры;
- этап образования генов- мутаторов, вследствие чего увеличивается объем изменчивости в микробных популяциях. Восстанавливается гетерогенность в микробной популяции по другим генетическим маркерам, что имеет адаптивное значение и увеличивая видовую стабильность.
При этом частота приобретения генов-мутаторов в микробной популяции может идти как на уровне мутационного процесса, так и рекомбинационных механизмов, которые по сравнению с мутациями, могут быть более эффективными. Как напрямую, так и опосредованно в структуру бактериальной хромосомы могут встраиваться фрагменты чужеродной ДНК, филогенетически не родственных и экологически далеких видов микроорганизмов, за счет любых видов генетической рекомбинации. При достаточном времени и эффективности естественного отбора, генетически чужеродный материал донора интегрированный в геном реципиента, закрепляется и передается в ряду последующих поколений, определяя фенотипы, дающие возможности новым формам бактериям расширять или принципиально изменять экологические ниши своего существования.
Генетический обмен между близко родственными и таксономически далекими видами микроорганизмами достаточно широко распространен в природе, но эффективность его видов – трансформации, трансдукции, коньюгации, у каждого вида микроорганизмов имеет свою специфическую выраженность.
За счет генетической рекомбинации микробные клетки могут передавать гены, отвечающие за факторы патогенности, формирование резистентности к антимикробным препаратам и понижающие устойчивость к факторам внешней среды, изменяющие процессы анаболизма и катаболизма.
В результате генетической изменчивости расшиояется «глобальный генетический пул», который формирует генофонд микробной популяции.
За счет адаптационных процессов в эволюции прокариот формируются микробы-химеры, которые могут содержать до 20,0 % генетически чужеродного генетического материала с его хромосомной локализацией.
Стабильность вновь образованных химерных форм будет определяться наличием уровня изменчивости, а также эффективности селекции рекомбинантных форм в условиях внешней среды.
А поскольку микроорганизмы всегда тесно связаны симбиотическими взаимоотношениями в микробном сообществе, то на их адаптационные возможности будет оказывать принцип quorum – sensing.
Кроме того, перенос генетических детерминант у микроорганизмов всегда носит упорядоченный характер, то их перенос у поликлональных видов имеет избирательный характер.
Дата добавления: 2015-04-20; просмотров: 14 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |