У наших растений иногда за один сезон может вырасти 2 элементарных побега (например у дуба «ивановы побеги» и у клёна, так как по происхождению это южные растения). Второй цикл роста у них может начаться в конце июня-начале июля (отсюда название).
Сезонный ритм роста побега.
Рост междоузлий у побега идёт неравномерно. В наших умеренных широтах сначала формируются довольно короткие междоузлия, затем длинные, затем опять короткие. Это объясняется взаимосвязью стебля и корня. Так как в начале роста побега (начало мая) ещё довольно холодно, то корни плохо всасывают воду, хотя влаги в почве ещё много. Постепенно междоузлия становятся длиннее и достигают максимума в конце мая – начале июня. Почва уже прогрелась, много света и ещё более или менее достаточно влаги. К середине и концу июня рост междоузлий замедляется. Формируются более короткие междоузлия. Причина – недостаток влаги в почве и воздухе (в дождливые годы это менее заметно, но там недостаточно света).
Типы побегов.
1. По характеру роста побега: Побеги с нормально развитыми междоузлиями называются удлиненными. Побеги, у которых междоузлия сильно укорочены, иногда до нескольких миллиметров, называются укороченными (или брахибластами).
А) иногда укорачивается главный побег, тогда формируются розеточные растения. Удлиняются у них только междоузлия на побегах, несущих цветки. Таких растений довольно много в зонах с экстремальными, неблагоприятными условиями (в тундре, в горах). Прижатая к почве розетка листьев лучше сохраняет тепло, лучше перезимовывает и лучше защищает почки. Розеточная форма роста может служить и приспособлением к вытаптыванию (подорожник), стебли не ломаются, а пружинят.
Б) чаще укорачиваются боковые побеги. Брахибласты широко распространены у древесных растений.
Значение: 1) они занимают промежутки между удлинёнными побегами, на них образуются дополнительные листья (тополь, осина, сосна);
2) иногда они бывают специализированы – на них образуются органы размножения (цветки, плоды) (яблоня, груша, вишня и др.). Они удерживают тяжёлые плоды и к цветкам и плодам путь питательных веществ более короткий.
Эти побеги недолговечны (4-5 лет), потом опадают, и на смену им образуются новые (например, вяз).
2. По особенностям анатомического строения различают побеги:
А) одревесневшие (преобладают одревесневшие ткани – у деревьев и кустарников);
Б) травянистые (преобладают неодревесневшие ткани).
3. По ориентации в пространстве различают побеги:
А) ортотропные (прямостоячие) – растут вертикально верх (преобладают);
Б) плагиотропные(стелющиеся) – растут более или менее горизонтально. Среди них различают лежачие побеги (не укореняются) и ползучие (укореняются в узлах). Среди ползучих побегов различают усы (с длинными междоузлиями, например, земляника) и плети (обычно под плетями понимают ползучие побеги, которые укореняются верхушкой (ежевика, «шагаюший камыш»), но иногда плетями считают ползучие побеги с короткими междоузлиями (полевица побегообразующая)).
В) анизотропные побеги – меняют направление своего роста. К ним относятся: восходящие побеги (у основания плагиотропные, а затем большая часть побега ортотропная), приподнимающиеся побеги (побег преимущественно плагиотропный, а верхушки – ортотропные).
К анизотропным побегам относятся и лианы: вьющиеся (вьюнок) и цепляющиеся (мышиный горошек).
Особенности взрослого побега.
Взрослый побег обладает следующими свойствами:
1) метамерностью,
2) полярностью,
3) симметрией,
4) геотропизмом,
5) способностью к ветвлению,
6) особым листорасположением.
Способность к ветвлению характерна практически для всех растений. Она связана, в основном, с образованием пазушных почек.
Значение ветвления заключается в увеличении количества листьев и следовательно, фотосинтетической поверхности.
В процессе эволюции происходило усовершенствование ветвления, главным образом, оно было направлено на усиление энергии ветвления (т.е. увеличение количества ветвей).
Основные типы ветвления.
1. Изучая различные группы растений, можно видеть, что у древних растений ветвление было примитивным и ветвей у него было мало.
Самый древний и примитивный тип ветвления – дихотомическое (вильчатое, верхушечное). Дихотомическое (или вильчатое) ветвление характеризуется тем, что у растения всё время образуются только 2 ветви. Эти ветви образуются из верхушечной почки. Боковых почек ещё нет. Кончик точки роста раздваивается и из каждого конца вырастает новая ветвь.
Виды дихотомического ветвления:
а) равновильчатое – обе ветви совершенно одинаковы
и отходят под углом друг к другу.
б) неравновильчатое – образуются неодинаковые ветви, 
одна развита лучше, чем другая и более активно ветвится (более прогрессивно, по сравнению с равновильчатым).
Несовершенство и недостатки дихотомического ветвления в том, что
1) образуется мало ветвей, так как нет боковых почек (это большой минус, так как фотоситетическая поверхность мала);
2) мала механическая прочность, т.к. ось побега не выражена совсем или выражена слабо.
Дихотомическое ветвление встречается у водорослей, у вымерших псилофитов и плаунов (древних и современных), а также у некоторых папоротников, но в основном оно исчезло.
2. Боковое ветвление – есть боковые (пазушные) почки, за счёт которых и происходит ветвление (оно связано с образованием листьев-макрофилов в процессе эволюции).
Боковое ветвление получило преимущество в эволюции и встречается у хвощей, большинства папоротников, у голосеменных и покрытосеменных.
Преимущества: образуется максимальное количество боковых ветвей, и следовательно, максимальная фотосинтетическая поверхность. При боковом ветвлении обычно хорошо выражен главный побег.
Положение боковых почек в пазухе листа очень биологически выгодно: почка получает тесную связь с листом, лучше развивается и быстрее потребляет органические вещества, оттекающие из листа.
Боковое ветвление бывает 2 видов:
1) 
Менее совершенное – моноподиальное ветвление. При моноподиальном ветвлении главный побег нарастает только за счёт верхушечной почки. Она не отмирает и каждый сезон формирует годичный побег. А из боковых почек вырастают боковые побеги второго порядка. Боковые побеги менее мощные, чем главный побег. Это связано с тем, что большая часть питательных веществ расходуется для роста и развития верхушечной почки. При моноподиальном ветвлении формируется прямой, ровный ствол (корабельные сосны).
Моноподиальное ветвление встречается у голосеменных, у некоторых покрытосеменных.
Недостатком моноподиального ветвления является то, что при гибели верхушечной почки рост в длину главного стебля прекращается (иногда ближайшая боковая ветка может взять на себя роль главной). Кроме того, образуется не слишком много боковых ветвей, так как пробуждаются не все боковые почки.
2) Более прогрессивное – симподиальное ветвление.
Сначала побег нарастает за счёт верхушечной почки, которая затем прекращает свой рост и отмирает, а ближайшая боковая (пазушная) почка развивается в главный побег. Он принимает направление главной стеблевой оси. Этот побег нарастает какое-то время за счёт верхушечной почки, а затем она отмирает и опять происходит перевершинивание побега.
Биологический смысл перевершинивания заключается в периодическом отмирании верхушечной почки. При этом, органические вещества, направляются к пазушным почкам, которые практически все превращаются в боковые побеги. Т.е., происходит омоложение ветви, раньше образуются органы размножения.
Преимущество симподиального ветвления в том, что пробуждается больше боковых почек и питательные вещества распределяются более равномерно. Фотосинтетическая поверхность максимальна.
Поэтому этот тип ветвления получил наиболее широкое распространение у покрытосеменных (дуб, вяз, липа и др.).
Иногда у некоторых растений встречается сочетание двух видов бокового ветвления. Например, у берёзы, главный ствол нарастает моноподиально, а боковые веточки симподиально.
Способность растений к симподиальному ветвлению широко используется в сельском хозяйстве, дендрологии, ландшафтном дизайне, комнатном цветоводстве. Симподиальное ветвление часто вызывают искусственно. При культивировании сельскохозяйственных растений (хлопчатник («чеканка»), огурцы, томаты и др.) прищипывают или обрезают верхушечную почку, после чего начинают активно расти боковые побеги, раньше и обильнее образуются цветки и плоды. При помощи обрезки деревьев формируют их крону, в ландшафтном дизайне применяется фигурная стрижка.
Листорасположение.
Листорасположение (филлотаксис) – это характер расположения листьев на стебле, отражающий симметрию в структуре побега (определённый порядок расположения листьев на стебле).
Этот признак const для определённых групп растений. Почему?
1) Листья мало затеняют друг друга, поэтому обеспечивается максимальная фотосинтетическая поверхность.
2) Равномерно распределяется механическая нагрузка на стебель.
Определённое листорасположение достигается благодаря тому, что листовой зачаток (примордий) появляется через строго определённый, постоянный для данного вида промежуток времени (пластохрон). Порядок заложения листовых примордиев на апексе побега является наследственным признаком, характерным для данного вида.
Вероятное объяснение симметричного листорасположения.
Исследования показывают, что места заложении каждого следующего листового зачатка определяются расположением, размером и взаимоотношениями уже имеющихся зачатков.
Для объяснения закономерностей листорасположения было предложено несколько теорий. Все они имеют свои «+» и «-«. Наиболее распространённой и общепринятой считается «теория физиологических полей», разработанная английским учёным К. Уордлоу (1953). Согласно этой теории, каждый центр активной меристематической деятельности (листовые зачатки и гладкая дистальная часть апекса (конус нарастания)) образуют вокруг себя поле торможения, в пределах которого не может образоваться новый ростовой центр. Т.о., поля торможения ингибируют (тормозят) возникновение новых очагов меристематической активности (листовых зачатков) в своих пределах. Природа полей торможения до конца не изучена (химическая, электрическая, физиологическая или смешанная?). Есть точка зрения, что в зоне поля торможения ткани обеднены ауксинами (гормонами роста), т.к. ауксины оттекают в центры ростовой активности. Когда поля торможения раздвигаются из-за роста апекса и его примордиев, освобождается место, не поддающееся ингибированию и здесь возникает новый центр меристематической активности (формируется листовой зачаток), формирующий своё поле торможения.
Способы листорасположения.
Существует 2 основных способа листорасположения: спиральное и мутовчатое. Основное отличие между ними заключается в том, что при спиральном листорасположении к узлу прикрепляется 1 лист, а при мутовчатом - 2 и более листьев.
1. Спиральное (очередное) листорасположение – в этом случае к каждому узлу прикрепляется только один лист таким образом, что если соединить последовательно основания этих листьев, то получится спираль, обвивающая стебель (отсюда название). Она называется основная генетическая спираль.
Т.о., Основная генетическая спираль – это воображаемая линия, последовательно соединяющая основания листьев от основания до верхушки побега.
При этом каждый следующий лист удалён от предыдущего на строго определённое число градусов. Этот угол называется углом дивергенции.
Т.е., угол дивергенции – это угловое расстояние между соседними листьями.
Спиральное листорасположение очень распространено в природе (берёза, дуб, липа, колокольчик, ромашка и др.).
Частным случаем спирального листорасположения является двурядное, при котором апекс работает как маятник и каждый лист удалён от следующего на 1800 (угол дивергенции = 1800). Например, оно часто встречается у злаков, характерно для гастерии и др..
Т.о., при листорасположении наблюдаются определённые закономерности и соблюдаются правила.
Правило эквидистантности – равенство угловых расстояний между медианами смежных листьев (т.е. все углы между соседними листьями равны).
Следствием из этого правила является то, что на оси побега существуют вертикальные прямые ряды листьев – ортостихи. Их может быть 2, 3, 5, 7, 8 и т. д..
Существует также понятие листового цикла.
Листовой цикл – это совокупность листьев, расположенных последовательно на основной генетической спирали от первого (включительно) до следующего, попадающего на ту же самую ортостиху.
Т.о., листья расположены так, что через определённое число оборотов основной генетической спирали следующий по порядку лист опять попадает на ту же самую ортостиху. Основная генетическая спираль в пределах листового цикла может делать 1, 2, 3 и более оборотов.
Спиральное листорасположение можно выразить дробью – числитель которой показывает число оборотов основной генетической спирали в листовом цикле, а знаменатель - число листьев в листовом цикле (= число ортостих). Это формула листорасположения.
Примеры формул: ½ (двурядное листорасположение),1/3, 2/5 3/8, 5/13, 8/21 и др.. Если расположить эти дроби последовательно, то получится математическая закономерность: ряды Фиббоначи (каждый член равен сумме двух предыдущих).
По формуле листорасположения можно вычислить угол дивергенции.
Угол дивергенции = фомула х 3600
Например, для формулы 1/3, угол дивергенции будет равен 1200.
2. Мутовчатое листорасположение – в каждом узле располагается 2 и более листьев.
Частным случаем мутовчатого является супротивное листорасположение, когда в каждом узле располагается по 2 листа друг напротив друга. Листья 2 пар располагаются в перпендикулярных плоскостях друг относительно друга. На побеге имеются 4 ортостихи и угол дивергенции равен 900.
Такое листорасположение характерно для семейств гвоздичных, кленовых, губоцветных, маслинных и др..
Мутовчатое листорасположение, когда в узле находится 3 листа встречается у олеандра, 4-6 листьев – у элодеи и т.д.. Вообще, во флоре средней полосы этот способ листорасположения встречается нечасто, чаще в тропиках.
Для мутовчатого листорасположения также действует правило эквидистантности, а также особое правило чередования кругов, являющееся следствием из правила эквидистантности:
Листья одной мутовки располагаются в промежутках между листьями следующей мутовки (тем самым листья не затеняют друг друга и не перекрывааются).
Следствием из этого правила является то, что число ортостих на побеге с мутовчатым листорасположением, как правило вдвое больше, чем число листьев в мутовке.
Часто, особенно если свет падает сбоку, черешки листьев изгибаются и листья располагаются в одной плоскости, в промежутках друг друга. Это явление называется листовая мозаика. Она имеет приспособительное значение к условиям освещённости. Например, у дерева, растущего на опушке или на краю поляны, большая часть веток и листьев повёрнута в сторону освещённого участка, образуя сплошную стену листвы.
Дата добавления: 2015-09-12; просмотров: 55 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |