|
Метаморфозы побегов имеют большое значение для растений, они либо являются приспособлениями для перенесения неблагоприятных условий, либо для размножения, либо для запаса питательных веществ, а иногда и то и другое вместе.
Метаморфозы побегов можно разделить на две группы: метамофозы подземных побегов и метаморфозы надземных побегов.
1. Метаморфозы подземных побегов.
Подземные метаморфозы чаще всего служат трём целям:
1) для перенесения неблагоприятного времени года (зима, засушливый сезон в тропиках);
2) для запаса питательных веществ;
3) для вегетативного размножения.
А. Каудекс (лат.caudex – ствол, пень) – многолетний орган побегового происхождения, формирующийся у травянистых многолетников с хорошо выраженным и сохраняющимся всю жизнь стержневым корнем.
Каудекс образуется в месте перехода стебля в корень: а) из коротких оснований отмирающих полурозеточных цветоносных побегов (свербига, василёк);
б) из погружающихся в почву укороченных осей розеточных побегов (например, клевер горный, многие зонтичные).
Доказательством побегового происхождения каудекса является: 1) на нём сначала хорошо заметны листовые рубцы;
2)на нём закономерно располагаются почки.
Функции каудекса: 1) вместе с конем – это место отложения запасных веществ; 2) имеет много почек возобновления, то есть служит для ежегодного возобновления растения.
Чаще всего каудекс находится под землёй, реже – это надземное образование (у уровня почвы).
Каудекс утолщается за счёт работы камбия и постепенно переходит в многолетний долгоживущий, тоже утолщающийся стержневой корень. Их граница часто незаметна, поэтому каудекс иногда называют стеблекорнем.
По мере старения каудекс начинает разрушаться и отмирать. Отмирание каудекса идёт от центра к периферии (в центре образуется полость), за счёт разрушения мягких тканей сердцевины. При этом каудекс может распадаться на отдельные части – партикулы. Процесс разрушения каудекса называется партикуляция. Обычно такие партикулы имеют старческие изменения и живут недолго.
Каудекс следует отличать от корневища, которое чаще всего растёт горизонтально или косо и начинает разрушаться не от центра, а с наиболее старого проксимального конца. Главного корня у корневищных растений нет совсем.
Каудексовые растения часто встречаются в семействах: бобовых (люпин, люцерна), зонтичных (ферула, бедренец), сложноцветных (одуванчик, некоторые полыни).
Б. Корневище (ризом(греч.)- корнеподобный) – многолетний, подземный видоизменённый долговечный побег, выполняющий функции: 1) запаса питательных веществ; 2) пережидания неблагоприятных условий; 3) возобновления; 4) вегетативного размножения и расселения (часто, но не всегда).
Т.е., корневище выполняет другие функции нежели типичный надземный побег.
По строению, морфологическим признакам корневище имеет все признаки побега и хорошо отличается от корня.
1) Имеются листья, но не зелёные, а чаще чешуевидные, бесцветные или коричневатые. Иногда листьев нет, они редуцируются, но на их месте остаются листовые рубцы (например, купена).
2) Хорошо заметны узлы и междоузлия.
3) Как правило, хорошо развиты запасающие ткани (обычно сердцевинная паренхима) корневище – место накопление питательных веществ, чаще всего крахмала.
4) Имеются почки возобновления экзогенного происхождения, в том числе и спящие (на корне экзогенных почек никогда не образуется). С помощью корневища растение хорошо переносит неблагоприятные условия (зимует) и затем возобновляется (весной).
Благодаря наличию большого количества почек возобновления, корневище служит для вегетативного размножения (корнями растение размножается гораздо реже).
5) Корневище может ветвиться, как и побег. По характеру ветвления различают: симподиальные (купена, пырей и др.) и моноподиальные корневища (медуница).
Когда корневище ветвится, то на поверхности почвы образуется куртина надземных побегов, принадлежащих одной особи. Часто старые участки корневищ со временем разрушаются, пергнивают, молодые участки обособляются и дают начало новым растениям.
Т.о., совокупность новых особей, образующихся из одной вегетативным путём называется клоном (или клон – вегетативное потомство одной особи).
Корневища характерны, в основном, для травянистых многолетников, реже кустарничков (брусника, черника), иногда кустарников (бересклет).
Корневище живёт от 2-3 до 100 и более лет.
По длине междоузлий различают: короткокорневищные и длиннокорневищные растения.
По направлению роста корневище может быть: горизонтальным, косым или вертикальным.
По способу формирования: различают 2 типа корневищ:
1) Эпигеогенные (надземнорождённые) корневища (греч.: эпи – над; гео – земля; генно – образоваться).
Примеры: медуница, копытень, фиалка удивительная, гравилат речной, ирис, манжетка, сивец и др..
Первоначально корневище формируется как надземный побег, иногда с листьями (чаще чешуевидными, реже – с нормальными), а затем с помощью придаточных корней, втягивается в почву и превращается в корневище, в котором откладываются питательные вещества. Листья при этом отмирают (остаются рубцы или какое-то время основания листьев с остатками черешков). Т.о., в онтогенезе такой побег претерпевает метаморфоз, причём, происходит и полная смена функций.
2) Гипогеогенные (подземнорождённые) корневища (греч.: гипо – под; гео – земля; геннао – образоваться).
Примеры: встречаются у многих многолетних трав (вероника) и кустарничков, у многих злаков (пырей), лилейных (купена, ландыш).
Это изначально подземные корневища. Побег начинает расти из почки поз землёй, и первый участок растущего побега сразу становится корневищем. Листья на таком побеге сразу же закладываются в виде чешуй или только имеются листовые рубцы. Стебель сразу паренхиматизируется и в нём откладываются запасные вещества. Образуются почки, из которых вырастают надземные побеги.
Возможно, в филогенезе первичным был эпигеогенный способ образования корневищ, а затем через стадию раннего и глубокого погружения стали развиваться гипогеогенные корневища.
В. Подземные столоны и клубни.
Подземные столоны (stolo (лат.) – корневой побег) – подземные, боковые, недолговечные, удлинённые, видоизменённые побеги, несущие чешуевидные листья и служащие для вегетативного размножения и расселения.
В отличие от корневищ, столоны недолговечны, быстро разрушаются, дочерние особи отделяются и начинают самостоятельное существование.
На концах подземных столонов часто могут формироваться клубни (иногда луковицы) (картофель, топинамбур, стрелолист, седмичник, адокса и др.).
Клубень формируется на конце столона из верхушечной почки, которая сильно разрастается, её ось паренхиматизируется, от почечных чешуй остаются рубцы- бровки. В пазухах каждой бровки сидят боковые почки – глазки, на верхушке клубня формируется группа почек вместе с верхушечной. Иногда клубень может формироваться из гипокотиля (цикламен).
Т.о., клубень – видоизменённый побег, стебель которого включает 1 или несколько междоузлий, сильно разрастается и накапливает запасные вещества (чаще крахмал, реже масла).
На клубне имеются: недоразвитые листья – бровки, пазушные (глазки) и верхушечная почка, т.е. – это побег.
Кроме подземных, у растения могут формироваться надземные столоны. Они называются усы (земляника, костяника, лютик ползучий и др.). Функции у них те же, что и у подземных столонов + фотосинтетическая, т.к они часто несут зелёные листья. Т.о., надземные столоны – недолговечные ползучие побеги, служащие, в основном, для захвата территории и вегетативного размножения. Часто они укореняются в узлах и из пазушных почек образуются дочерние особи.
Г. Луковица. – подземный (редко надземный), многолетний видоизменённый побег с очень короткой уплощённой осью – донцем и чешуевидными или мясистыми листьями, в которых откладываются запасные вещества (вода и сахара). От донца отходят придаточные корни.
Луковица – это орган возобновления, вегетативного размножения и пережидания неблагоприятных условий. Иногда луковицы могут образовываться в пазухах листьев-чешуй или на концах столонов.
Луковицы характерны для семейства лилейных (лилия, тюльпан, пролеска), луковых (лук, чеснок), амариллисовых (амариллис, нарцисс, гиацинт и др..).
Луковица – это приспособление к перенесению условий водного дефицита, поэтому много луковичных в степях, пустынях, в Средиземноморье, в Южной Африке.
Клубнелуковица – подземный многолетний видоизменённый побег с утолщённым и паренхиматизированным стеблем, который выполняет запасающую функцию, а листья сухие, плёнчатые, прикрывают почки возобновления.
Клубнелуковица характерна для гладиолуса, шафрана (крокуса) и др..
2. Метаморфозы надземных побегов.
А. Надземные столоны (усы, плети) (см выше).
Б. Побеги суккулентов.
Суккуленты (succulentus (лат.) – сочный, мясистый)- многолетние растения с сочными, мясистыми стеблями (кактусы, молочаи) или листьями (толстянки, алоэ, агавы) в паренхиме которых накапливается большое количество воды.
Суккуленты – светолюбивые ксерофиты (растения степей, пустынь, гор).
Основная функция – запас воды и пережидание неблагоприятных условий.
В зависимости от того, где разрастается водозапасающая паренхима различают: листовые и стеблевые суккуленты.
У листовых суккулентов (толстянки, алоэ, агавы) запас воды содержится в листьях. Иногда может быть суккулентная почка – кочан (капуста).
Стеблевые суккуленты (кактусы, молочаи) запасают воду в стебле. Листья у нихчасто редуцируются и превращаются в колючки. У кактусов редуцируются и боковые побеги. Образуются уплощённые укороченные розеточные побеги - ареолы, на которых сидят колючки.
В. Колючки.
Колючки побегового происхождения встречаются у яблони, груши, лоха, крушины, боярышника и др.. В колючки у них метаморфизируются укороченные побеги, которые имеют ограниченный рост.
Доказательством побегового происхождения колючек служит:
1) Возникают в пазухах листьев из почек.
2) У некоторых растений (гледичия) возникают из спящих почек прямо на стволе и ветвятся.
3) Иногда сначала побег несет листья, а только потом превращается в колючку (дикая груша). Какое-то время на колючке могут сохраняться пазушные почки.
Функции: 1) приспособление к перенесению недостатка влаги (уменьшение испарения); 2) защита от поедания животными.
При выращивании во влажных условиях у некоторых растений происходит переход к предковым безколючковым формам.
Г. Филлокладии и кладодии. (греч. филлон – лист, кладос – ветвь)
Филлокладий – уплощённый листоподобный побег с ограниченным ростом (например, у иглицы, спаржи).
У такого побега основная функция – фотосинтез, но происходит уменьшение испаряющей поверхности за счёт редукции листьев (они чешуевидные).
Доказательством того, что филлокладий – это побег служит:
1) выходит из пазухи чешуевидного листа;
2) на нём формируются укороченные боковые побеги с чешуевидными листьями, цветки и плоды.
Кладодий – видоизменённый побег с уплощённым стеблем, обладающий неограниченным ростом, выполняющий функцию листа.
Кладодии встречаются у кактусов (опунция, эпифиллюм, зигокактус и др..)
На них имеются чешуевидные листья или колючки.
Основная функция – фотосинтез.
Значение – уменьшение испаряющей поверхности. Поэтому такие растения встречаются в засушливых зонах.
Д. Усики побегового происхождения.
Появляются у растений с тонким и слабым стеблем, неспособным сохранять вертикальное положение без опоры.
Основная функция – прикрепление к опоре. Усики обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры.
Т.о., усики – это побеги, видоизменённые в тонкую спиралевидную структуру, служащую для закрепления стебля на опоре.
Усики встречаются только у покрытосеменных растений.
Усики побегового происхождения имеются, например, у винограда, пассифлоры.
Усики могут быть и листового происхождения (бобовые, тыквенные), т.е, возникают непосредственно из листа или его части, иногда даже из прилистников (сассапариль).
Теория метаморфоза растений (Гёте (1790))
Лист – один из самых изменчивых органов растения. По теории Гёте все видоизменения форм листьев следует считать проявление метаморфоза (от семядолей до прицветников и далее до частей цветка и образования органов полового размножения).
Т.е., правильный метаморфоз (по Гёте) – это проявление всех потенциальных возможностей морфогенеза листа в ходе индивидуального развития.
Неправильный метаморфоз (по Гёте) – когда сразу образуется видоизменённый орган (например, колючка) без промежуточной стадии нормального листа.
С понятием метаморфоза тесно связаны понятия о гомологичных и аналогичных органах.
Гомологичные – органы, имеющие одинаковое происхождение и расположение, но различные по форме и функциям. Все листовые органы, заложившиеся в виде бугорков на конусе нарастания гомологичны, независимо от того, как они выглядят во взрослом состоянии.
Аналогичные - органы, имеющие разное происхождение и расположение, но похожие по форме и выполняющие одинаковые функции. Например, листовые и побеговые колючки.
Для выяснения морфологической природы метаморфизированных органов нужно обязательно смотреть их онтогенез, способ и место заложения.
Гёте, строя теорию метаморфоза, имел в виду только различные возможности воплощения листовых зачатков в ходе онтогенеза побега.
В дальнейшем проблема метаморфоза получила эволюционное освещение. В новой интерпретации метаморфизированными условились считать органы, достаточно резко уклонившиеся от типичной, исходной формы, в связи с изменением функций в ходе приспособительной эволюции.
Современное определение метаморфоза – это резкое, наследственное видоизменение органа, связанное со сменой функции (т.е. неправильный метаморфоз по Гёте).
Дата добавления: 2015-09-12; просмотров: 263 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |