Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Свойства популяций насекомых

Популяция — это естественное множество особей, объединен­ных генетическими и экологическими связями. Говоря о генети­ческих связях, мы предполагаем принадлежность особей к одному виду и способность их скрещиваться друг с другом, об экологичес­ких — их сосуществование в определенных стациях при опреде­ленном отношении к среде. Популяция — не случайное скопление особей одного вида, а естественное множество со своей структу­рой и целостностью, проявляющейся во взаимодействиях с други­ми популяциями и видами. Подчиняясь эндогенным стимулам и сигналам внешнего мира, популяции способны распадаться на до­черние, сливаться с другими популяциями, восстанавливать и ут­рачивать свою целостность, но всегда в закономерной последова­тельности состояний и фаз, в регулярных изменениях численнос­ти, ограниченных лишь возможностью воспроизводства и рассе­ления.

Популяции можно характеризовать по генофонду, возрастной структуре, плотности распределения особей и размещения их в стациях, соотношению рождаемости и смертности, динамике чис­ленности и способности к воспроизводству.

Размещение насекомых. При описании размещения отдельных особей пользуются термином «местообитание», но для популяций и видов— терминами «стация» и «ареал». Ареал включает в себя стации всех популяций вида, а стация - все местообитания осо­бей популяции. Эвритопные виды в отличие от стенотопных встречаются в большем наборе сред, а виды, именуемые убиквис­тами, вообще не имеют приверженности к каким-либо биотопам. Например, семиточечную божью коровку можно найти на пше­ничном поле и под пологом леса, на болотах и в больших городах на асфальте. В отношении занятых территорий противопоставля­ют аборигенных видов - автохтонов - и аллохтонов, вселивших

ся из других мест. Кроме того, различают виды-эндемики, суще­ствующие только в данном месте и нигде более, и виды-космопо­литы, распространенные повсеместно. Их ареал не ограничен.

Выбор насекомыми конкретных сред обитания не случаен и определяется многими обстоятельствами. Однако в пределах ста­ций, достаточно однородных на всем протяжении, отдельные осо­би распределяются иногда без видимого порядка. Например, осо­би большого мучного хрушака размещаются в заселяемой ими муке поодиночке и небольшими группами, и если взять большое число проб (п), то среднее число особей в пробе (т) окажется рав­ным их дисперсии (S¹), рассчитанной по формуле

S² = (X~m)²/(n-\),

где Л"—число особей 1) каждой пробе.

При этом размещение считают случайным. Между тем в пери­од спаривания многие особи объединяются попарно, и случай­ность распределения нарушается. Значение дисперсии становится больше значения среднего числа особей в выборке (S² > т) — ре­гистрируется неслучайное групповое распределение. Неслучай­ность распределения свойственна также особям, не выносящим близкого соседства. Стремясь обособиться друг от друга, они рас­средоточиваются по избранной территории более или менее рав­номерно, и в этом случае дисперсия стремится к нулю. При ана­лизе размещения насекомых необходимо учитывать и возможную ограниченность заселяемых ими пространств, и распределение доступных им источников пищи, и наличие других видов — разно­го рода конкурентов или сотрудников по совместному кондицио­нированию сред.

Свойства генофонда популяций. В основе анализа генетических связей в популяциях лежит закон Харди—Вейнберга. По этому за­кону в идеальной, не имеющей границ популяции, не подвержен­ной влияниям отбора, мутаций, дифференциальной смертности и миграциям, при совершенно случайном подборе родительских пар (панмиксис), то есть в условиях, весьма далеких от реальнос­ти, частоты генов достигают равновесия в одном поколении и ос­таются неизменными во всех последующих поколениях. Равновес­ное распределение частот аллельных генов Л и а описывается фор­мулой

где р и ц -г частоты А и а. причем р + ц = \.

Понятно, что в реальных популяциях, подверженных всем пе­речисленным выше влияниям и ограничениям, приведенное соот­ношение частот генов не соблюдается, но при этом становится возможным поиск реальных причин его нарушения.

К наиболее очевидным и простым нарушениям равновесного соотношения аллелей относятся дрейф генов и эффекты, описы­ваемые принципом основателя.

В основу первого из них положены представления о случайном характере распределения частот генов и о непредставительности (нерепрезентативности) малых выборок. Неизбежным следствием этого становятся утрата одних и фиксация других аллелей, что ве­дет к сокращению гетерозиготности популяций и затуханию свя­занной с этим изменчивости. Скорость затухания прямо пропор­циональна величине популяции: чем она меньше, тем быстрее проявляются все последствия дрейфа.

Принцип основателя обычно сочетается с дрейфом генов. Если в силу тех или иных причин отдельные особи или немногочислен­ные группы их покидают свою популяцию, то в дальнейшем, да­вая начало дочерним популяциям, они передают им только свои собственные гены, то есть только часть исходного генофонда. Это ведет к сокращению гетерозиготности и затуханию изменчивос­ти — каждая дочерняя популяция становится однороднее, но все более отличающейся от других сестринских популяций. Для насе­комых все это имеет самое непосредственное значение, поскольку для них характерны резкие спады и вспышки численности, своего рода «популяционные волны», содействующие проявлениям и дрейфа генов, и принципа основателя.

Воспроизводство популяций. Непременное условие существова­ния популяций — постоянное обновление их состава благодаря притоку новорожденных особей и гибели престарелых. В соответ­ствии с этим выделяют два процесса, конкретные соотношения которых определяют интенсивность обмена особей, а именно: рождаемость и смертность. Если рождаемость преобладает над смертностью, то приток новых особей обеспечивает постоянный рост популяции, если преобладает смертность, то популяция со­кращается и тем более резко, чем сильнее нарушен баланс между смертностью и рождаемостью.

Рождаемость характеризуется числом новорожденных в еди­ницу времени и предполагает наличие и взаимодействие поло­вых партнеров. В природных популяциях из-за возрастных и пе­риодических изменений сексуального состояния партнеров, по­вторных спариваний, нарушений в соотношении полов и других причин, связанных со структурой и составом популяции, далеко не все особи имеют равные возможности участия в воспроизвод­стве потомков. Иными словами, эффективная репродуктивная величина популяции (N_e) всегда меньше ее абсолютной величи­ны (/V), включающей всех членов популяции. Нарушения в соот­ношении полов еще более ограничивают значение N_e, так как при дефиците самцов некоторое число самок остается неопло-дотворенным.

Между тем при полигамии вклад самцов в воспроизводство популяции несоизмерим со вкладом самок. Во многих процвета­ющих популяциях самцы редки или вообще не встречаются: для насекомых характерна способность к разным формам партеноге­неза.

Рождаемость и смертность варьируют в широких пределах в за­висимости от конкретных условий существования, но предельные значения, а именно максимальная рождаемость и минимальная смертность, ограниченные лишь физиологическими потенциями организмов, постоянны. По результатам проведенных расчетов максимальная рождаемость лабораторной популяции мучного хрущака, образованной 18 парами в течение 60 дней (длительность жизни одного поколения), достигает 11 988 яиц. Эти расчеты важ­ны для последующего сопоставления с реализуемой (экологичес­кой) рождаемостью (см. рис. 57) и выявления факторов, сдержи­вающих рождаемость. Очевидно, что реализуемая рождаемость в первом варианте опыта (свежая мука) составляет лишь 6 % макси­мальной, во втором варианте она снижается до 2 % максимальной. Поэтому есть основания предполагать весьма значительные нере­ализованные потенции, которые при благоприятных условиях и устранении сдерживающих факторов могут обеспечить резкое на­растание численности — вспышку массового размножения вреди­теля.

В приведенном примере высокой плодовитости мучного хру­щака сопутствовало нормальное соотношение полов. При нару­шении этого соотношения эффективная репродуктивная величи­на популяции сокращается, падает и рождаемость. Таким обра­зом, и плодовитость, и соотношение полов определяют условия роста популяции и наряду с присущей каждому виду скоростью развития слагаются в потенциал размножения популяции. Значе­ние скорости развития можно пояснить следующим противопос­тавлением: допустим, что при нормальном соотношении самцов и самок плодовитость одного вида достигает 100 яиц и они развива­ются до имаго в течение 3 мес. Предположим, что плодовитость второго вида ограничивается 20 яйцами, развивающимися в тече­ние 1 нед. В таком случае за период развития первого вида (3 мес) у второго, менее плодовитого, завершится развитие уже 12-го по­коления. Его астрономической численности (20¹²) противопостав­ляется весьма скромная (100) численность первого, более плодо­витого вида.

Сопротивление среды и тенденции воспроизводства популяций. Проводимые расчеты предназначены для оценки возможных по­тенций к воспроизводству, никогда не реализуемых полностью. В реальных условиях всегда существуют факторы, ограничивающие численность насекомых близ некоторого предела, который назы­вается емкостью среды или уровнем #(рис. 58). По мере прибли-

женим к этому пределу нарастание численности тормозится из-за усиле­ния конкуренции, активности парази­тов, хищников и патогенов, стрессо­вых влияний перенаселенности или неблагоприятных условий климата. При этом экспоненциальная кривая роста преобразуется в логистическую S-образную кривую. Врожденным по­тенциям воспроизводства противопос­тавляется сопротивление среды.

«Сопротивление среды» — термин популяционной экологии, трактуется как совокупность факторов, ограни­чивающих реализацию потенций. Эти потенции, неодинаковые у разных ви­дов, выражают их приспособленность к среде и формировались во взаимо­действиях с нею. Многие, особенно плодовитые, виды сохраняются лишь потому, что компенсируют высокую смертность потомков повышенной рождаемостью. Их обычно именуют

/•-видами или /-стратиотами. В основе их воспроизводства заложе­на тенденция к экспоненциальному нарастанию численности при выраженном сопротивлении среды. Между тем достижение пре­дельного уровня численности (уровня К) возможно благодаря не только усиленному размножению, но и снижению смертности по­томков. Так, при выраженной заботе о потомстве большинство новорожденных особей достигают половой зрелости и при этом не требуется высокая плодовитость самок. Эта тенденция, или стра­тегия воспроизводства, характерна для А"-видов, или ^-стратиотов.

Литература:

§ Защита растений от вредителей / под редакцией В.В. Исаичева, Москва «Колос», 2002, - С. 109 -117;

§ Поляков И.Я., Левитин М.М. Фитосанитарная диагностика в интегрированной защите растений. – М., 1995. – С. 123-129