Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Тезисы лекции

Ф КГМА 1-8-21/02

МУ «Организация методической

Работы в соответствии с ГОСО

Года» от 04.07.2007г.

Карагандинская Государственная Медицинская Академия

Кафедра молекулярной биологии и медицинской генетики

Лекция

Тема: «Генетика развития. Клеточные и генетический основы индивидуального развития»

Специальность: 051301 – «Общая медицина»

Курс: 1

Время: 50 мин.

Караганда 2008

Обсуждена на заседании кафедры молекулярной биологии и медицинской генетики

Протокол № ____________

«_____» __________ 2008г.

Зав. каф. молекулярной биологии

и медицинской генетики, д.б.н.: Б.Ж. Култанов

Структура лекции

Тема: «Генетика развития. Клеточные и генетические основы индивидуального развития»

Цель: изучить генетических механизмов онтогенеза и их нарушение, клеточные и генетические основы индивидуального развития.

План лекции:

1.Биологическая роль размножения.

2.Эмбриональное развитие.

3.Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении.

4.Механизмы эмбриогенеза.

5.Основыне механизмы эмбриогенеза.

6.Этапы и периоды онтогенеза.

7.Эмбриональная индукция.

8.Дифференциальная активность генов как основа морфогенеза.

Тезисы лекции

Биологическая роль размножения состоит в том, что оно обеспечивает смену поколений. Различия, закономерно проявляющиеся в фенотипах особей разных поколений, делают возможным естественный отбор и, следовательно, эволюцию жизни.

Дробление представляет собой начальный период развития зиготы и деления ее путем митоза. Дробление заканчивается образованием многоклеточного однослойного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называются бластомерами.

Особенностью митотического деления при дроблении является 1. с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче; 2. роста клеток не происходит; 3.размер зародыша к концу дробления не превышает размер зиготы; 4.митотические циклы укорочены. 5.между делениями обязательно синтезируется ДНК.6. Необходимые компоненты для синтеза ДНК и ферменты накоплены в процессе оогенеза.

Общая характеристика этапов дробления: первоначально клетки тесно прилегают друг к другу, образуя шарообразное скопление, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются на периферию, образуя стенку бластулы или бластодерму. Морфология дробления определяется количеством желтка и его расположением.

Дробление обычно начинается с образование первой и второй борозды дробления, которые проходят по меридиану и приводят к образованию 4 бластомеров. 3-я полоса дробления проходит перпендикулярно первым двум в экваториальной области и приводит к образованию 8-клеточного зародыша (стадия 8 бластомеров).

Морфология дробления. Дробление бывает полное и частичное. При полном (или голобластическом) дроблении яйцо делится на клетки, которые по размерам мельче материнской. Борозды дробления идут по всей поверхности яйца, проникают до глубоких частей. Характерно для изолецитальных яиц и некоторых телолецитальных (амфибии). При частичном (меробластическом) дроблении полосы глубоко не проникают. Следует различать поверхностное и дискоидальное дробление. Поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц (например, членистоногих). Дискоидальное дробление характерно для полилецитальных резко телобластических яйцеклеток. В этом случае дробление происходит только в анимальном полюсе, где расположены ядро и цитоплазма,

В зависимости от размеров бластомеров дробление бывает равномерное и неравномерное. Если образующиеся бластомеры одинаковы по размерам или почти одинаковы, то такое дробление называется равномерным (кишечнополостные). Чаще встречается неравномерное дробление, при котором образующиеся бластомеры отличаются по размерам. На разных этапах яйца могут дробиться первоначально равномерно, затем переходят к неравномерному дроблению. Бластомеры, равные или почти равные по размерам, называются мезомерами, мелкие - микромеры, крупные - макромеры.

По времени дробления бластомеры могут дробиться одновременно и последовательно. Такой тип дробления называют синхронным. Но синхронность может исчезать. Так, у морского ежа после стадии 32 бластомеров дробление становиться несинхронным. Большинство яиц после 3-го деления утрачивают синхронность.

По пространственному расположению бластомеров различают радиальное, спиральное, чередующееся, билатеральное и анархическое дробление. При радиальном типе дробления 1 и 2 борозды проходят в меридиональной плоскости, 3 -в экваториальной. 8-клеточный зародыш: 4 бластомера сверху, 4 - снизу создают картину радиальной симметрии. При спиральном дроблении после 3-го деления борозды начинают проходить под углом 45 градусов друг к другу. Спиральное и билатеральное дробление называют детерминированным, радиальное регуляционным.

При дроблении клетки делятся в геометрической прогрессии. За короткое время яйцеклетка дает начало сотням клеток, образующим бластулу. Следует отметить, что между 16 и 64 клеточными стадиями зародыш напоминает ягоду тутового дерева и называется морулой. Дробление зиготы завершается образованием бластулы. Эта структура имеет вид пузырька, внутри которого имеется полость -бластоцель. По размерам бластула сходна с яйцеклеткой. Хотя бластула состоит из одного слоя клеток, но клетки анимального полюса обычно меньше, чем клетки вегетативного полюса.

Бластулы различаются по времени образования, по размерам бластоцелей и по возникающим дополнительным структурам. Например: целобластула (ланцентник), амфибластула (лягушка), дискобластула (птицы), бластоциста (млекопитающие), стерробластула (без бластоцеля).

Чередующееся дробление характерно для млекопитающих и человека. Его (особенности: 1.оно очень медленное: первое деление занимает 24 часа, последующие -по 12 часов; 2. во втором делении один из двух бластомеров делится меридионально, другой - экваториально; 3. ранняя асинхронность и, следовательно, нечетное число клеток; 4.компактизация: после 3-его деления бластомеры резко сближаются друг с другом, образуя компактный клеточный шар. Клетки компактизированного зародыша _ делятся и образуют 16-кдеточную морулу.'; Такая морула состоит из небольшого числа внутренних клеток (эмбриобласт), окруженных более многочисленными наружными клетками. Наружные клетки дают начало клеткам трофобласта, которые затем превращаются в хорион, участвующий в образовании плаценты. На 58-клеточной стадии эмбриобласт и клетки трофобласта превращаются в отдельные слои, причем обмена клетками между ними нет. Но при этом клетки трофобласта секретируют в морулу жидкость, что приводит к образованию полости бластоцисты. Компактизация необходима для отделения клеток трофобласта. Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой.

Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. 1. Митотические циклы укорочены, но перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов. 2.Скорость движения репликативной вилки по ДНК обычная, но точек инициации намного больше. 3. Синтез ДНК во всех репликонах идет одновременно и синхронно. 4.Другие виды ядерной активности, например, транскрипция, отсутствуют. Но это характерно только для яиц с большим содержанием желтка. У млекопитающих транскрипция начинается на стадии двух бластомеров. 5.При дроблении образуются специфические белки, которые затем никогда не синтезируются. 6. Большую роль, особенно на ранних этапах дробления, играет особенности деления цитоплазмы, которая называется цитотомией. С ее помощью регулируется контакты между клетками.

Следующий этап - гаструляция. Это процесс движения эмбриональных клеток, вследствие которого образуется два или три слоя зародыша, называемые зародышевыми листками. Количество зародышевых листков зависит от вида животных. Например, развитие 2-х зародышевых листков характерно для кишечнополостных, губок. Для хордовых характерно развитие 3-х зародышевых листков. Зародышевые листки - это первичные слои клеток, отделенные друг от друга вполне отчетливой щелью. Двухслойная гаструла состоит из наружного листка - эктодермы и внутреннего - эндодермы.

Гаструляция имеет исключительно важное значение, так как она приводит клетки в положение, позволяющее формировать органы. Гаструляция характеризуется такими процессами как миграция клеток (или направленные клеточные перемещения), избирательное размножение, сортировка, цитодифференцировка и начало индукционных взаимодействий.

Известны 4 способа образования двухслойной гаструлы. Инвагинация - это впячивание одного из участков бластодермы вовнутрь целым пластом. Инвагинация возможна только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка, например, у ланцентника и земноводных. Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, менее подвижных, отстающих по скорости деления клеток вегетативного полюса. Этот способ ярко выражен у земноводных. Деляминация -расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деляминация проявляется у пресмыкающихся, птиц, у яйцекладущих и плацентарных млекопитающих. Иммиграция - это перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для 2-й фазы гаструляции высших позвоночных. Следует отметить, что гаструляция может осуществляться 2 или более способами одновременно.

Особенности гаструляции у млекопитающих и человека. Одновременно происходят 2 события: деление трофобласта на 2 слоя и превращение эпибласта в двухслойный зародышевый щиток путем деляминации. Нижний слой щитка или гипобласт образует внезародышевую энтодерму, которая вместе с трофобластом формирует первичный желточный мешок млекопитающих. Эпибласт является источником будущих экто,- эндо,- и мезодермы. Из трофобласта возникают провизоные органы.

При инвагинационной гаструляции после впячивания вегетативной части бластулы возникает новая полость - гастроцель -полость первичной кишки. Отверстие, ведущее в эту полость, называется бластопором или первичным ртом. Судьба бластопора у разных животных различна. У одних он зарастает и на этом месте образуется ротовое отверстие. Такие животные называются первичноротые (черви, моллюски, первичноротые). У большей части на месте бластопора образуется анальное отверстие. Ротовое отверстие появляется на противоположной стороне. Такие животные называются вторичноротые (иглокожие, хордовые).

У низших хордовых после гаструляции, а у высших хордовых - в процессе гаструляции образуется третий зародышевый листок -мезодерма. Известно 2 способа образования трехслойной гаструлы: телобластический и энтероцельный. При телобластическом способе у первичноротых на границе между экто- и эндодермой по бокам бластопора имеются 2 большие (или несколько) клетки. Эти клетки называются телобластами. Они отделяют от себя более мелкие клетки путем деления, которые и образуют мезодерму. При энтероцельном способе у вторичноротых клетки мезодермы появляются в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (впячивание его стенок вовнутрь бластоцеля). Эти выступы обособляются в виде мешочков. Полость мешочков становится вторичной полостью тела или целомом. У многих животных мезодерма представлена в виде совокупности клеток, образующих компактный слой, и рыхлого комплекса разрозненных клеток - мезенхимы.

Итак, зародышевые листки отличаются друг от друга по положению (наружний, средний и внутренний), по величине, форме, взаиморасположению клеток и направлению дальнейшего развития, т.е. развивается процесс эмбриональной индукции. Эмбриональная индукция - необходимая предпосылка к органогенезу.

По окончании гаструляции образуется осевой комплекс зачатков. Это совокупность зачатков нервной системы, осевого скелета и мускулатуры. После этого наступает период обособления органов и тканей с их последующем гистогенезом и органогенезом.

Начало органогенеза - это период нейруляции. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Эктодерма быстро делится на кожную (общую) эктодерму, которая в дальнейшем дает начало эпидермису, и нейральную эктодерму, из которой формируется нервная система. Этапы нейруляции: 1.утолщение дорсального участка эктодермы и образование нервной пластинки; 2. боковые края нервной пластинки утолщаются и образуются нервные валики; 3.сближение нервных валиков и образование желобка в нервной пластинке; 4.смыкание нервных валиков и образование нервной трубки, из которой возникает головной и спинной мозг.

Кроме того, клетки нервных валиков и кожной эктодермы принимают участие в образовании нервного гребня. Клетки нервного гребня мигрируют в двух направлениях: в головной отдел и в туловищный отдел. Из клеток нервного гребня образуются практически все компоненты периферической нервной системы: сенсорные и симпатические ганглии, шванновские клетки, а также клетки надпочечников и пигментные клетки кожи. В области головы многие клетки нервного гребня дифференцируются в хрящ и кость головы.

Следует отметить, что в других частях тела соединительная ткань формируется из мезодермы. Параллельно формируется хорда и вторичная кишка. Мезодерма делится на 2 части: для правой и для левой половины тела. Специализированный участок мезодермы (хорда) располагается вдоль центральной оси тела. Он представляет собой тонкий клеточный тяж диаметром 80 мкм. Над ним расположена эктодерма, под ним - эндодерма и по краям мезодрема. Клетки хорды набухают, в них появляются вакуоли, что приводит к удлинению хорды и выпрямлению зародыша. Хорда - это предшественник позвоночного столба.

Органы чувств развиваются из нервной трубки, нервного гребня и эктодермы (обоняние). После образования нервной трубки мезодерма, лежащая по ее бокам, делится на блоки - сомиты. Закладка сомитов идет последовательно: от головы к хвостовому концу. Мезодерма подразделяется на дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть образует сомиты. Вентральная часть образует боковую пластинку. Сомиты соединены с боковой пластинкой с помощью сегментированных ножек сомитов. Часть сомитов, обращенных к хорде, называются склеротомом и являются источником клеток, из которых образуются ребра, лопатки и позвонки. Вторая часть сомитов, обращенная к дорсальной поверхности, называется дерматомом, является источником клеток, формирующих дерму, оставшаяся часть сомитов называется миотомом и является источником клеток поперечно-полосатых мышц тела и конечностей. Из областей ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом формируются выделительная система и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на 2 листка: ограничивающих вторичную полость тела - целом. Внутренний листок, прилежащий к эктодерме, называется висцеральным и образует брыжейку. Наружный листок принадлежит к эктодерме и называется париетальным. Он образует наружные листки брюшины, плевры, перикарда. Эктодерма, мезодерма и энтодерма, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Из эктодермы образуются: эпидермис кожи и его производные, компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эмаль зубов, эпителий ротовой полости.

Производные энтодермы: эпителий желудка, кишки, клетки печени. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней, средней долей гипофиза, шитовидной и паращитовидной желез. Мезодерма кроме указанных ранее органов и тканей образует сердечно-сосудистую и лимфатическую системы, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы смешанного происхождения развиваются все виды соединительной ткани, кровь, гладкая мускулатура и лимфа.

Необходимо четко уяснить, что зачаток органа образуется первоначально из одного зародышевого листка, но в процессе его формирования принимают участие 2 или 3 зародышевых листка.

В эмбриогенезе образуются временные или провизорные органы. Их предназначение - обеспечение функций дыхания, питания, выделения и движения. Время образования провизорных органов различно, оно зависит от количества запасенных питательных веществ и от условий развития зародыша.. У млекопитающих и человека провизорные органы формируются очень рано. Провизорные органы человека и млекопитающих: амнион, хорион, желточный мешок и аллантоис.

Амнион - это эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный жидкостью. Эта жидкость защищает зародыш от пересыхания, механических повреждений. Имеющиеся в амнионе гладкие мышечные волокна создают медленные колебательные движения, которые передаются и зародышу. Полагают, что при этом растущие части зародыша не мешают друг другу. Хорион - это самая наружная зародышевая оболочка, примыкающая к материнским тканям. Его функция: участие в газообмене, питании, выделении, фильтрации, синтезе гормонов. Желточный мешок служит местом образования первичных половых клеток и клеток крови зародыша. У приматов он сморщивается и исчезает до родов. Аллантоис возникает как карман вентральной стенки задней кишки. Он участвует в формировании плаценты путем соединения своей мезодермы с мезодермой хориона. Плацента - это область, где прилежат ткани хориона и слизистая матки. Клетки плаценты вырабатываются 4 гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который определяется в моче на 2-3 неделе и является одним из тестов на беременность.

Следует помнить, что кровь плода с самого начала и до конца изолирована от крови матери плацентарным барьером. Плацентарный барьер образован трофобластом, соединительной тканью, эндотелием сосудов плода. Он проницаем для воды, электролитов, питательных веществ, продуктов диссимиляции, гормонов и антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, некоторых токсичных веществ.

Механизмы эмбриогенеза. Индивидуальное развитие организма представляет собой непрерывный процесс, в котором события увязаны между собой в пространстве и времени. Механизмы эмбриогенеза и факторы его регуляции очень сложны и находятся в тесной связи друг с другом.

Большую роль в процессе эмбриогенеза играет деление клеток. Оно протекает в разное время и в разных местах с различной скоростью, носит клональный характер и подвержено мутационным изменениям. Деление клеток регулируется на различных уровнях.

Миграция или перемещение клеток приобретает очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее. Клетки могут мигрировать по одиночке и группами (например, мезенхимы) или пластами (эпителий). Основой движения является их способность к амебоидному движению и состояние клеточных мембран. Нарушение миграции клеток приводит к недоразвитию органов, к изменению их локализации. Примером является агирия (гладкий мозг, без извилин и борозд больших полушарий). Сортировка клеток. В процессе эмбриогенеза клетки не только перемещаются, но и узнают друг друга, "слипаются", образуя скопления или пласты определенных клеток. Этот процесс называется избирательной адгезией. Необходимым условием сортировки клеток является степень их подвижности и особенности их мембран. Гибель клеток. Наряду с делением и миграцией клеток важную роль играют процессы гибели клеток путем апоптоза. Например, этот механизм наблюдается при образовании полостей тела или сосудов, при формировании конечностей, а также в центральной нервной системе. Ярким примером гибели клеток является реабсорбция хвоста, кишечника и жаберных крышек у головастиков. У человека примером является исчезновение 9-10 хвостовых позвонков. Гибель клеток находится под генетическим контролем, также участвуют межклеточные взаимодействия. Дифференциация клеток - это совокупность процессов, в результате которых между клетками общего происхождения возникают стабильные структурные, химические и функциональные различия. Например, в организме позвоночного животного можно выявить около 100 типов дифференцированных клеток. Процессы дифференцировки клеток контролируются ядром путем дифференциальной экспрессии генов (гены могут включаться и выключаться) и цитоплазмой посредством плазменных детерминантов.

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша. Это положение основано на гипотезе эмбриональной индукции, сформулированной в 1924 г. Шпеман и Мангольдом. Согласно этой гипотезе, определенные клетки действуют как организаторы на другие. Организатор способен побуждать клетки к развитию в направлении, отличном от того, в котором они развивались бы в отсутствие организатора. После первичного организатора последовательно подключаются вторичные, третичные и т.д. до завершения дифференцировки всех органов и систем. Последние исследования показали, что в акте индукции необходимо различать 2 компонента: индуктор и реагирующая система. Различают гомономную и гетерономную виды индукции. Если индуктор побуждает реагирующую систему развиваться в том же направлении, что и он сам, то тип индукции гомономный. Например, пересадка нефротома способствует формированию головной почки. При гетерономной индукции одна часть зародыша вызывает развитие иного органа. Например, хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки. Следует отметить, что одиночные клетки действие индуктора не воспринимают.

Но эмбриональная индукция не является единственным механизмом развития. К числу других относится эффект ориентации клеток в пространстве, так называемая пространственная организация клеток. Клетки обмениваются позиционной информацией, выделяя в окружающую среду определенные вещества - морфогены. Друг от друга клетки отличаются разной чувствительностью к морфогенам. В настоящее время теория пространственной ориентации усиленно разрабатывается.

Органогенезы заключаются в образовании отдельных органов, что составляет содержание эмбрионального периода и завершается в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. В ходе органогенеза изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются отдельные клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией клеток и тканей, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

Начало органогенеза - это период нейруляции. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты.

Неспециализированная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, быстро делится на кожную (общую) эктодерму, которая в дальнейшем дает начало эпидермису, и нейральную эктодерму, из которой формируется нервная система.

Этапы нейрупяции: 1.утолщение дорсального участка эктодермы и образование нервной пластинки, которая представлена цилиндрическими нейроэпителиальными клетками; 2. боковые края нервной пластинки утолщаются и образуются нервные валики; 3.сближение нервных валиков и образование желобка в нервной пластинке;

4.смыкание нервных валиков и образование нервной трубки с полостью внутри или невроцелем., из которой возникает головной и спинной мозг.

Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, затем распространяется в головном и хвостовом направлении. В морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток.

Кроме того, клетки нервных валиков и кожной эктодермы принимают участие в образовании нервного гребня. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям и образуют 2 потока. Они мигрируют в двух направлениях: в головной отдел и в туловищный отдел. Из клеток нервного гребня образуются практически все компоненты периферической нервной системы: сенсорные и симпатические.

Мезодерма делится на 2 части: для правой и для левой половины тела. Специализированный участок мезодермы (хорда) располагается вдоль центральной оси тела. Он представляет собой тонкий клеточный тяж диаметром 80 мкм. Над ним расположена эктодерма, под ним - эндодерма и по краям мезодрема. Клетки хорды набухают, в них появляются вакуоли, что приводит к удлинению хорды и выпрямлению зародыша. Хорда - это предшественник позвоночного столба.

После образования нервной трубки мезодерма, лежащая по ее бокам, делится на блоки - сомиты.

Закладка сомитов идет последовательно: от головы к хвостовому концу. Мезодерма подразделяется на дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть образует сомиты. Вентральная часть образует боковую пластинку. Сомиты соединены с боковой пластинкой с помощью сегментированных ножек сомитов.

Часть сомитов, обращенных к хорде, называются склеротомом и являются источником клеток, из которых образуются ребра, лопатки и позвонки. Вторая часть сомитов, обращенная к дорсальной поверхности, называется дерматомом, является источником клеток, формирующих дерму, оставшаяся часть сомитов называется миотомом и является источником клеток поперечно-полосатых мышц тела и конечностей. Из областей ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом формируются выделительная система и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на 2 листка: ограничивающих вторичную полость тела - целом. Внутренний листок, прилежащий к эктодерме, называется висцеральным и образует брыжейку. Наружный листок принадлежит к эктодерме и называется париетальным. Он образует наружные листки брюшины, плевры, перикарда.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка - хорда - кишка, представляющих собой характерную черту организации хордовых.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Из эктодермы образуются: эпидермис кожи и его производные, компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эмаль зубов, эпителий ротовой полости. \

Производные энтодермы: эпителий желудка, кишки, клетки печени. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней, средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма кроме указанных ранее органов и тканей образует сердечно­сосудистую и лимфатическую системы, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы смешанного происхождения развиваются все виды соединительной ткани, кровь, гладкая мускулатура и лимфа.

Необходимо четко уяснить, что зачаток органа образуется первоначально из одного зародышевого листка, но в процессе его формирования принимают участие 2 или 3 зародышевых листка.

Механизмы эмбриогенеза. Индивидуальное развитие организма представляет собой непрерывный процесс, в котором события увязаны между собой в пространстве и времени. Механизмы эмбриогенеза и факторы его регуляции очень сложны и находятся в тесной связи друг с другом.

Большую роль в процессе эмбриогенеза играет деление клеток. Оно протекает в разное время и в разных местах с различной скоростью, носит клональный характер и подвержено мутационным изменениям. Деление клеток регулируется на различных уровнях. Многие структуры зародыша образуются клетками, происходящими из небольшого числа или даже из одной клетки. Совокупность клеток, являющихся потомками одной родоначальной клетки, называется клоном. Например, большие по объему участки центральной нервной системы формируются из определенных клеток раннего зародыша. Пока не ясно, каков механизм отбора клеток-родоначальниц и в какой срок он происходит. Но из этого следует, что многим клеткам раннего зародыша не суждено участвовать в дальнейшем развитии.

Миграция или перемещение клеток приобретает очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее. Клетки могут мигрировать по одиночке и группами (например, мезенхимы) или пластами (эпителий). Наиболее яркая миграция клеток связана с нервным гребнем. При смыкании нервной трубки клетки нервных валиков выходят из них и мигрируют в разных направлениях, проявляя широкие формообразовательные потенции. Часть клеток в туловищной части зародыша мигрирует в эктодерму и превращаются в первичные пигментные клетки - меланоциты. Другая, двигаясь в центральном направлении, образуют нейроны спинальных ганглиев, другая часть, мигрируя дальше, - образует ганглии симпатической и парасимпатической систем. Третьи превращаются в клетки шванновских оболочек нервов, четвертые - в хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников.

В головной части зародыша клетки нервного гребня мигрируют в сторону лица и превращаются в мышечные, хрящевые и соединительнотканные. Они строят хрящи висцерального скелета, мышцы кожи, соединительную ткань языка, нижней челюсти, входят в состав аденогипофиза, паращитовидных желез, мякоти зуба.

Основой движения является их способность к амебоидному движению и состояние клеточных мембран. Существуют 2 гипотезы миграции клеток. Первая - за счет дистантных воздействиях на основе хемотаксиса, вторая - за счет контактных (на основе взаимодействия клеток с субстратом).Вторая гипотеза более аругментирована.

Нарушение миграции клеток приводит к недоразвитию органов, к изменению их локализации. Примером является агирия (гладкий мозг, без извилин и борозд больших полушарий).

Сортировка клеток. В процессе эмбриогенеза клетки не только перемещаются, но и узнают друг друга, "слипаются", образуя скопления или пласты определенных клеток. Этот процесс называется избирательной адгезией. Необходимым условием сортировки клеток является степень их подвижности и особенности их мембран. Существует ряд гипотез, объясняющую сортировку и избирательную адгезию клеток. Согласно одной из них, клетки узнают себе подобных по величине поверхностного заряда, по другой - на основе антигенных свойств их мембран. Сортировка клеток также находится под генетическим контролем.

Гибель клеток. Наряду с делением и миграцией клеток важную роль играют процессы гибели клеток. Например, этот механизм наблюдается при образовании полостей тела или сосудов, при формировании конечностей, а также в центральной нервной системе. Ярким примером гибели клеток является реабсорбция хвоста, кишечника и жаберных крышек у головастиков. У человека примером является исчезновение 9-10 хвостовых позвонков, при образовании полостей тела или сосудов. Наиболее изучены процессы гибели клеток при образовании дефинитивной формы конечностей птиц и млекопитающих. Гибель клеток имеет 2 уровня регуляции:

генетический контроль и межклеточные взаимодействия.

Дифференциация клеток - это совокупность процессов, в результате которых между клетками общего происхождения возникают стабильные структурные, химические и функциональные различия. Например, в организме позвоночного животного можно выявить около 100 типов дифференцированных клеток.

В процессе эмбриогенеза происходит постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий, и направлений специализации между клетками, произошедших из более или менее однородных клеток одного исходного зачатка. Этот процесс сопровождает морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками обнаруживаются в период гаструляции. Примером ранней дифференцировки являются зародышевые листки. Недифференцированные клетки по ряду признаков отличаются от дифференцированных. К таким признакам относятся:

крупное ядро, диспергированный хроматин, хорошо выраженное ядрышко, многочисленные рибосомы, высокая митотическая активность, интенсивный синтез РНК, неспецифический метаболизм.

В результате дифференцировки отдельные ткани приобретают характерный для них вид, что составляет сущность гистогенеза. Следует четко понимать, что дифференцировка, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенное время и в определенных участках зародыша, что указывает на интегрированность и координированность эмбрионального развития.

Процессы дифференцировки клеток контролируются ядром путем дифференциальной экспрессии генов (гены могут включаться и выключаться) и цитоплазмой посредством плазменных детерминантов.

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша. Это положение основано на гипотезе эмбриональной индукции, сформулированной в 1924 г. Шпеман и Мангольдом. Согласно этой гипотезе, определенные клетки действуют как организаторы на другие. Организатор способен побуждать клетки к развитию в направлении, отличном от того, в котором они развивались бы в отсутствие организатора. После первичного организатора последовательно подключаются вторичные, третичные и т.д. до завершения дифференцировки всех органов и систем. Индукция может носить как каскадный, так и переплетающийся характер. В последнем случае в индукции той или иной структуры может участвовать не одна, а несколько тканей.

Последние исследования показали, что в акте индукции необходимо различать 2 компонента: индуктор и реагирующая система. Различают гомономную и гетерономную виды индукции. Если индуктор побуждает реагирующую систему развиваться в том же направлении, что и он сам, то тип индукции гомономный. Например, пересадка нефротома способствует формированию головной почки. При гетерономной индукции одна часть зародыша вызывает развитие иного органа. Например, хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки. Следует отметить, что одиночные клетки действие индуктора не воспринимают.

Но эмбриональная индукция не является единственным механизмом развития. К числу других относится эффект ориентации клеток в пространстве, так называемая пространственная организация клеток. Клетки обмениваются позиционной информацией, выделяя в окружающую среду определенные вещества - морфогены. Друг от друга клетки отличаются разной чувствительностью к морфогенам. В настоящее время теория пространственной ориентации усиленно разрабатывается.

Весь процесс онтогенеза находится под строгим генетическим контролем. Следует четко понимать, что роль генов неоднозначна. Есть категория генов, определяющих жизненно важные функции клетки, например, синтез тРНК или ДНК-полимеразы. Они называются генами "домашнего хозяйства". Другая часть генов выполняет более специализированные функции, отвечая за процессы дифференцировки, морфогенеза. Эти гены получили название "гены роскошных синтезов".

Весь процесс онтогенеза находится под строгим генетическим контролем. Следует четко уяснить, что роль генов неодинакова. Есть гены "домашнего хозяйства", определяющие синтез жизненно важных биомолекул, без которых невозможно функционирование любой клетки. Другая часть генов участвует в дифференцировке, морфогенезе, т.е. их функция более специфическая. Такие гены называются "генами роскошных синтезов".

С эколого-эмбриологической точки зрения онтогенез следует разделить на следующие этапы: пренатальный (дородовой), интранатальный (роды) и постнатальный (послеродовой). На первом этапе организм не способен самостоятельно питаться и осуществлять другие функции. На постнатальном этапе организм способен самостоятельно питаться и осуществлять разнообразные функции, устанавливать различные связи со средой. Постнатальный онтогенез включает следующие пе­риоды: дорепродуктивный (ювенильный), репродуктивный (зрелый) и пострепродуктивный (старение).

С общебиологической точки зрения онтогенез делится на дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды. В основу этого деления лежит способность к осуществлению полового размножения. В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению, ее организм очень чувствителен к действию различных факторов, в течение этого периода должен развиться зрелый в половом отношении фенотип. В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается стабильной работой тканей и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям. В пострепродуктивном периоде наблюдается ослабление и прекращение участия в размножении, снижаются приспособительные возможности, организм стареет и умирает.

В свою очередь, в дорепродуктивном периоде в зависимости от видовой принадлежности организма выделяют эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный периоды.

Эмбриональный или зародышевый период онтогенеза начинается с момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Он включает фазы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза. Продолжительность этого периода у представителей разных видов различна.

Эмбриональный период, различаемый по характеру формообразовательных процессов, называется стадиями или фазами развития. Рассмотрим основные фазы развития на примере человека. Герминальный (продолжительность - до 1 недели, основные события: оплодотворение, деление зиготы, морула, бластоциста), эмбриональный (2-6 недели), эмбриофетальный (7-8 недели), фетальный ранний (от 9 до 28 недель), фетальный поздний (от 29 до 40 недель) (кодограмма 1).

В зависимости от типа онтогенеза ювенильный пери­од протекает с прямым или непрямым развитием. При прямом развитии появившиеся на свет организмы отлича­ются от взрослых форм преимущественно размерами, пропорциями тела и недоразвитием ряда систем органов (например, половой). Непрямое развитие (с метаморфо­зом) включает одну или несколько промежуточных ста­дий. Если имеется только стадия личинки (яйцо-личинка - взрослый организм), то такой тип развития называет­ся неполным метаморфозом. Развитие с несколькими про­межуточными стадиями (яйцо- личинка- куколка- взрослый организм), называется полным метаморфозом. Разви­тие с метаморфозом появилось как одно из приспособле­ний к условиям обитания и часто связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую (развитие насекомых и земноводных).

Ювенильный период характеризуется интенсивным ростом, завершением развития скелета, кожных покровов, половых желез, гормональной регуляцией, сменой зубов, а также установление окончательных пропорций тела. Особенность ювенильного периода: своеобразие питания молодого организма, степень его зависимости от родителей и особенности поведения. Завершается ювенильный период наступлением полового созревания и началом размножения. Продолжительность этого периода различна: 13-18 суток у полевок, 18-20 лет у белуги, слона, крокодила, альбатроса.

В онтогенезе существуют периоды наибольшей чувствительности организма к воздействию разнообразных факторов. Эти периоды получили название критических, а факторы называются тератогенными или тератогенами. Большую роль в этом вопросе сыграли труды П.Г.Светлова (середина XX века). Критические периоды различных органов не совпадают по времени друг с другом. Но в тоже время по П.Г.Светлову существует 3 основных критических периода в развитии плацентарных млекопитающих и человека. Первый совпадает с процессом имплантации зародыша, второй - с формированием плаценты, третий – роды. У человека первый период приходится на конец 6 – 7 сутки, второй – 14 – 15 сутки, третий – 39 – 40 неделя. По некоторым данным 50-70% оплодотворенных яйцеклеток гибнет в период имплантации. Действие тератогенов во второй критический период приводит к врожденным порокам развития.

В последние годы большое внимание уделяется изучению влияния факторов среды на гаметогенез и оплодотворение. Ряд ученых высказали мнение, что ранние этапы репродуктивного процесса, связанные с гаметогенезом и оплодотворением, также следует рассматривать как критические. К числу доказанных факторов, нарушающих сперматогенез, относят ионизирующее излучение, электромагнитное излучение, высокая температура, вибрация, химические соединения, алкоголь, курение, наркотики..

При действии факторов среды на ооогенез установлено то его чувствительность к воздействию факторов среды сильно зависит от полового цикла. максимум чувствительности приходится на периовулярный период. Установлены следующие нарушения оогенеза: 1. Расстройства завершающих этапов фолликулярного роста, 2. Нарушение дифференцировки фолликулов и половых клеток, 3. Аномалии мейоза, 4. Процессов созревания и овуляции ооцитов. 5.нарушение секреции гормонов. У женщин установлен феномен "перезревания" яйцеклетки, вызванный нарушением сроков овуляции. В результате происходит нарушение овоплазмы, в частности, кортикального слоя, а также митотического аппарата. Это может быть причиной гибели зародыша или эмбрио- и фетопатий.

Большое влияние на процессы гаметогенеза оказывают психоэмоциональные факторы, особенно связанные с действием стресса. Известны случаи временного нарушения овогенеза, связанные с психоэмоциональным напряжением", которые получили название " карьерное бесплодие" у деловых женщин, аменореи "военного времени", "концлагеря", "страха беременности".

Литература:

Основная:

1.Ярыгин В. Н. Биология: в 2-х Т. - М.: Мир, 1997.

2.Пехов А. П.-Биология с общей генетикой. М. 1994.

Дополнительная:

1.Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Биология: в 3-х томах. Т.З.: Пер. с англ. - М.- Мир, 1993. 2.Гилберт С. Биология развития: В 3-х т.Т.1:Пер.с анг. - М.: Мир, 1993.- 228 с.

Контрольные вопросы:

1.На какие этапы делится онтогенез с эколого-эмбриологической точки зрения.

2.Что лежит в основе эмбриональной индукции.

3.Что такое дифференциация клеток.

4.Какие процессы обуславливают развитие организма.

5.Что лежит в основе полового размножения.

6.Назовите особенности гаметогенеза.