Студопедия  
Главная страница | Контакты | Случайная страница

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

БИОМЕТРИКО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ

Читайте также:
  1. DCOR моделирование как разновидность стандарта SCOR модели.
  2. I. Теоретические основы изучения туристских информационных систем как новой модели туристского бизнеса
  3. II этап. Разработка модели
  4. X содержит развернутое определение наиболее существенных признаков преступления
  5. А) две модели развития молодёжных конфликтов – в форме интеграции и дифференциации
  6. А) Основные модели организации судебной системы. Виды судебных органов в зарубежных странах
  7. Абстрактные (нематериальные) модели
  8. Адекватность модели
  9. Алгоритм двухфазной модели.
  10. Алгоритм моделирования ЗАДАЧА 2

Глава 4

4.1. Количественные и качественные признаки

 

Абсолютное большинство биологических признаков варьирует, т.е. меняется от случая к случаю в определенных пределах. Различают два основных типа изменчивости: количественную, поддающуюся измерению, и качественную, измерение которой затруднено или невозможно.

Количественные признаки могут иметь непрерывную (высота растения) или дискретную (число зерен главного колоса) изменчивость. Качественные описываются в шкале наименований (цвет лепестков, пол) или в порядковой, балльной шкале (степень поражения растений бурой ржавчиной).

Деление на количественные и качественные признаки условно. Например, такой качественный признак, как цвет лепестков можно выразить количественно — длиной волны отраженного света. Такой количественный признак, как высота растения, если это удобно для исследования, допускает качественное представление, например, с тремя градациями — баллами (низкое, среднее, высокое). Однако следует помнить, что последнее огрубление связано с потерей части информации — утрачиваются тонкие количественные различия между растениями.

Рассмотрим связь изменчивости признака с его наследственной и средовой детерминацией. Наследственная изменчивость любого признака в популяции определяется полиморфными локусами, т.е. генами с различными аллельными состояниями. При малом числе таких генов (1-2) и сравнительно слабом модификационном влиянии среды на признак особи можно отнести к небольшому числу четко различающихся классов. Например, на рис. 14 представлена гистограмма распределения растений пшеницы в популяции F2 по датам колошения. Такую изменчивость можно считать качественной, так как аппроксимирующие кривые (пунктир) практически не пересекаются. В подобных ситуациях применимы методы анализа классической менделевской генетики и популяционно-генетический анализ, изложенный в 1-3 главах.

(РИСУНОК 14)

 

При усилении модифицирующих влияний условий выращивания на проявление генотипа величина признака, подобного представленному на рис. 14, может иметь сглаженное трехвершинное распределение (линия 1 на рис. 15). По гистограмме трудно выявить «многовершинность» — признак можно отнести к типично количественному с непрерывной изменчивостью, обусловленной большим числом полиморфных локусов (линия 2 на рис. 15).

(РИСУНОК 15)

 

Ситуация усложняется при детерминации признака большим числом полиморфных генов с разной силой влияния на степень выражения признака и с различными внутри- и межлокусными взаимодействиями. Даже при незначительных средовых модификациях гистограммы для отдельных генотипов в значительной степени накладываются. Это типичная ситуация детерминации хозяйственно ценных количественных признаков. Аппроксимирующая кривая (рис. 15) часто близка по форме к плотности нормально распределенной случайной величины, что широко используется в биометрико-генетическом анализе.

Качественный признак может детерминироваться как малым, так и большим числом генов. Например, на степень поражения пшеницы мучнистой росой (по данным Р. Мак-Интоша) могут влиять до восьми основных генов, находящихся в разных хромосомах. Отметим, что для анализа качественных признаков с достаточно большим числом градаций (баллов) применимы модификации статистических моделей и методов, используемых при изучении количественных признаков с непрерывной изменчивостью.

Таким образом, возникает сложная задача выбрать наиболее приемлемую модель, в рамках которой следует описывать изменчивость признака в конкретном селекционно-генетическом исследовании. Используются три основных подхода — три класса моделей. Проведем предварительное знакомство с ними.

Если среди множества генов все же можно выделить 1...3 олигогена т.е. гена с преимущественным влиянием на изменчивость признака в конкретной популяции, то применяют модели и методы олигогенного наследования. Этот подход основан на популяционно-генетическом анализе и, по существу, является усложненной модификацией обычного менделевской генетики. В нем учитывается влияние каждого гена, механизмы их агрегации и сегрегации в процессе скрещивания и расщепления популяции. Но, с другой стороны, для описания этих процессов требуется подробная априорная информация о генетической структуре признака, а для снижения средовых отклонений признаков – достаточно большой объем опытов. У растений генетическая структура признака чаще неизвестна и подвержена сильным средовым модификациям. Поэтому применение в практической селекции названного подхода ограничено. Однако подобные модели первого класса незаменимы при изложении основ биометрико-генетического анализа (биометрической генетики).

Загрузка...

Второй класс т.н. полигенные модели предложен Кеннетом Мазером более 40 лет назад. Он предположил, что количественный признак детерминируется большим числом генов со слабым индивидуальным действием (полигены). Эти гены в той или, иной степени сцеплены в группы (блоки), которые в результате кроссинговера могут разделяться, проявляться как новые гены, переформировываться в другие группы. В последние десять лет такие блоки, точнее участки хромосом получили в литературе название ЛКП – локусов количественных признаков (QTL). Пример биометрико-генетические анализа в рамках моделей второго класса рассмотрен в главе 9 (метод Хеймана).

Идея Мазера не является универсальной. В общем случае желательно учитывать действие на количественный признак взаимодействующих олигогенов, полигенов и слабых генов-модификаторов. Кроме того, среда (условия выращивания) может существенно влиять на степень проявления генов. Ясно, что в таких ситуациях модели и методы классической генетики неприемлемы.

Поэтому широкое распространение в селекционно-генетических исследованиях растений получил третий классфеноменологические модели количественных признаков. В этих моделях математически представлены укрупненные влияния на признак генотипических, средовых эффектов и их взаимодействий. Феноменологические модели первоначально разработаны Рональдом Фишером для целей биологии и, в частности, селекции. В настоящее время они значительно усовершенствованы и успешно используются в различных областях знаний. Эти модели, в отличие от первых двух классов, позволяют обобщать ограниченные объемы опытных данных, полученных из разных условий выращивания, прогнозировать фенотипические значения или уровень изменчивости изучаемого признака в новых условиях, а также оценивать надежность отбора лучших генотипов. Но, с другой стороны, феноменологические модели учитывают влияние генетических механизмов по укрупненной схеме и не позволяют проводить детальный анализ генетической структуры признаков. Поэтому в селекционно-генетических исследованиях используют различные комбинации моделей трех названных классов.

Как уже отмечалось, для селекции растений в комплексе с биометрико-генетическими применяют «чисто биометрические» методы, в которых генетические аспекты выделены не четко. По ходу изложения будут рассмотрены конкретные варианты моделей, их сочетаний, соответствующие биометрико-генетические и биометрические методы.

Напомним также, что селекция как по количественным, так и по качественным признакам сопряжена с исследованием искусственных и природных популяций. Из приведенных рассуждений ясна причина объединения популяционно-генетического и биометрико-генетического анализа в единую дисциплину – генетику популяций и количественных признаков

 

 

4.2. Эффекты гена, генотипа, среды и их взаимодействий

 

Рассмотрим, как строятся наиболее простые варианты биометрико-генетических моделей количественного признака. Эти модели относятся к первому классу. Вначале предположим, что условия выращивания одинаковы для всех генотипов, т.е. средовыми отклонениями можно пренебречь (нет модификационной изменчивости). Простейший случай — различие растений популяции по одному локусу с двумя аллелями (A1, A2).

(РИСУНОК 16)

 

Генотипические ценности (g) трех различающихся генотипов по изучаемому признаку анализируют как показано на рис. 16. Величина m — среднее по двум гомозиготам принята за точку отсчета генотипической ценности. Величину а для краткости называют аддитивным эффектом, dдоминантным. Для удобства анализа номера аллелей (1, 2) подбирают так, чтобы а было больше нуля. Тогда аллель А1 называется «плюс»-аллелем, т.к. он в гомозиготном состоянии увеличивает генотипическую ценность; А2 соответственно называется «минус»-аллелем. Например, по высоте растения, если высота генотипа A1A1 равна 80 см, А1А2 — 60 см, А2А2 — 20 см соответственно, то m=50 см, а=30 см, d=10 см.

Если d=0, то А1А2 занимает промежуточное положение на оси признака между А1А1 и А2А2. В этом случае говорят об отсутствии внутрилокусного взаимодействия: аллели имеют «чисто аддитивный» эффект влияния на признак. Это т.н. аддитивная схема наследования признака. Если d¹0, то проявляется внутрилокусное взаимодействие. В частности, при 0<½d½<a доминирование неполное. При d=a аллель A1 полностью доминантен относительно А2, при d=-а — наоборот. Если ½d½>а, то в модели описана ситуация, когда гетерозигота по величине изучаемого признака проявляет сверхдоминирование. В научной литературе есть примеры проявления подобного моногенного гетерозиса как для перекрестноопыляющихся растений, так и для самоопыляющихся.

При учете различий по нескольким локусам, влияющим на изменчивость количественного признака в популяции, иногда возникают неаллельные т.е. межлокусные взаимодействия. В биометрической генетике любые взимодействияподобного рода называются эпистатическими. В результате общее влияние локусов на изменчивость признака не сводится к сумме влияний отдельных локусов. Поэтому для описания генотипической ценности приходится вводить дополнительные эффекты. Например, при двух полиморфных локусах (A1A2, B1B2)вводятся следующие параметры эпистатического взаимодействия:

i – эффект взаимодействия «гомозигота (локус А)-гомозигота (локус В)»;

j – взаимодействие «гомозигота-гетерозигота»;

j' – взаимодействие «гетерозигота-гомозигота»;

l – взаимодействие «гетерозигота-гетерозигота».

Тогда генотипические ценности (g) девяти генотипов, различающихся по аллелям двух локусов, описывают в модели, как указано в табл. 10.


Дата добавления: 2015-01-30; просмотров: 15 | Нарушение авторских прав




lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2018 год. (0.01 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав