|
Читайте также: |
Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов. Подавляющее большинство синапсов в нервной системе царства животных являются именно химическими. Для них характерно наличие нескольких общих черт, хотя, тем не менее, размеры и форма пре- и постсинаптических компонентов варьируют очень широко. Синапсы в коре головного мозга млекопитающих имеют претерминальные аксоны около 100 нанометров толщиной и пресинаптические бутоны со средним диаметром около 1 микрометра. Пресинаптический пузырек содержит многочисленные синаптические везикулы, в которых находится медиатор. Их одинаковый размер во всех исследованных синапсах (40-50 нанометров) сначала считали доказательством того, что каждая везикула является минимальным кластером, чье освобождение требуется для производства синаптического сигнала. Везикулы размещаются напротив пресинаптической мембраны, что обусловлено их функциональным назначением для высвобождения медиатора в синаптическую щель. Также у пресинаптического пузырька имеется большое количество митохондрий (производящих аденозинтрифосфат) и упорядоченные структуры протеиновых волокон. Синаптическая щель — это пространство между пресинаптическим пузырьком и постсинаптической мембраной от 20 до 30 нанометров шириной, которое содержит связующие пре- и постсинапс структуры, построенные из протеогликана. Ширина синаптической щели в каждом отдельном случае обусловлена тем, что извлеченный из пресинапса медиатор должен проходить к постсинапсу за время, являющееся значительно меньше частоты нервных сигналов, характерных для нейронов, образующих синапс (время прохождения медиатора от пре- к постсинаптической мембране — порядка нескольких микросекунд).
3.Нервы и нервные волокна: понятие «нерв», функции нервов; типы нервных волокон; особенности проведения возбуждения по нервам. Не́рвные воло́кна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и окружающей его миелиновой оболочкой. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый (мякотный) тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы — безмиелиновый (безмякотный) тип. анатомические образования в виде тяжей, построенные преимущественно из нервных волокон и обеспечивающие связь центральной нервной системы с иннервируемыми органами, сосудами и кожным покровом тела. Нервы отходят парами (левый и правый) от головного и спинного мозга. Различают 12 пар черепных нервов и 31 пару спинномозговых нервов; совокупность нервов и их производных составляет периферическую нервную систему (рис.), в составе которой в зависимости от особенностей строения, функционирования и происхождения выделяют две части: соматическую нервную систему, иннервирующую скелетные мышцы и кожный покров тела, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, кровеносную систему и др. Развитие черепных и спинномозговых нервов связано с метамерной (сегментарной) закладкой мускулатуры, развитием внутренних органов и кожного покрова тела. У эмбриона человека (на 3—4-й неделе развития) соответственно каждому из 31 сегмента тела (сомита) закладывается пара спинномозговых нервов, иннервирующих мышцы и кожный покров, а также внутренние органы, образующиеся из материала данного сомита. Каждый спинномозговой Н. закладывается в виде двух корешков: переднего, содержащего двигательные нервные волокна, и заднего, состоящего из чувствительных нервных волокон. На 2-м месяце внутриутробного развития происходит слияние переднего и заднего корешков и образование ствола спинномозгового нерва. У эмбриона длиной 10 мм уже определяется плечевое сплетение, представляющее собой скопление нервных волокон из разных сегментов спинного мозга на уровне шейного и верхнегрудного отделов. На уровне проксимального конца развивающегося плеча плечевое сплетение делится на переднюю и заднюю нервные пластинки, дающие в последующем Н., иннервирующие мышцы и кожный покров верхней конечности. Закладка пояснично-крестцового сплетения, из которого формируются нервы, иннервирующие мышцы и кожный покров нижней конечности, определяется у эмбриона длиной 11 мм. Другие нервные сплетения формируются позже, однако уже у эмбриона длиной 15—20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. В последующем особенности развития Н. в онтогенезе связаны со сроками и степенью миелинизации нервных волокон. Двигательные нервы миелинизируются раньше, смешанные и чувствительные Н. — позже. Развитие черепных нервов имеет ряд особенностей, связанных прежде всего с закладкой органов чувств и жаберных дуг со своей мускулатурой, а также редукцией миотомов (миобластических компонентов сомитов) в области головы, В связи с этим черепные нервы утратили в процессе филогенеза первоначальное сегментарное строение и стали высокоспециализированными Структура нервных волокон неоднородна. Большинство нервов содержит миелинизированные и немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна с неодинаковым соотношением их между собой. Клеточный состав эндоневральных пространств отражает уровень миелинизации. В норме 90% обнаруживаемых в этом пространстве клеточных ядер относится к клеткам Шванна (леммоцитам), а остальные принадлежат фибробластам и капилярному эндотелию. При 80% шванновских клеток окружают немиелинизированных аксоны; рядом с миелинизированными волокнами их количество уменьшено в 4 раза. Тотальный диаметр нервного волокна, т. е. аксон-цилиндра (нейрита) и миелинового футляра, вместе взятых, имеет не только морфологический интерес. Миелинизированные волокна большого диаметра проводят импульсы в значительно более быстром темпе, чем слабо миелинизированные или немиелинизированные. Наличие такой корреляции послужило основой для создания ряда морфолого-физиологических классификаций. Так, Warwick R,. Williams P. (1973) выделяют три класса волокон: А, В и С. А-волокна � соматические афферентные и афферентные миелинизированные нервные волокна, В-волокна � миелинизированные преганглионарные вегетативные волокна, С-волокна � немиелинизированные вегетативные и сенсорные волокна. А. Paintal (1973) модифицировал эту кассификацию с учетом функциональных особенностей волокон, их размеров и скорости проведения импульсов.Класс А (миелинизированные волокна), афферентные, сенсорные.Группа I. Волокна размером более 20 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса до 100 м/сек. Волокна этой группы несут импульсы от рецепторов мышц (мышечных веретен, интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов сухожилий. Группа II. Волокна размером от 5 до 15 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульсов от 20 до 90 м/сек. Эти волокна несут импульсы от механорецепторов и вторичных окончаний на мышечных веретенах интрафузальных мышечных волокон.Группа III. Волокна размером от 1 до 7 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 12 до 30 м/сек. Функцией этих волокон является болевая рецепция, а также иннервация волосяных рецепторов и сосудов.Класс А (миелинизированные волокна), эфферентные, двигательные.Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Они иннервируют экстрафузальные поперечнополосатые мышечные волокна, преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц (мышечные волокна 2-го типа) и крайне незначительно � медленные сокращения (мышц 1-го типа).Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют мышечные волокна 1-го типа (медленные и тонические сокращения мышц) и частично интрафузальные волокна мышечного веретена.Гамма-волокна. Размером 2-10 мкм в диаметре, скорость проведения импульса 10-45 см/сек, иннервирует только интрафузальные волокна, т. е. мышечное веретено, тем самым участвуя в спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений (кольцевая связь гамма-петли).Класс В � миелинизированные преганглионарные вегетативные. Это небольшие нервные волокна, около 3 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 3 до 15 м/сек. Класс С � немиелинизированные волокна, размерами от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 0,3 до 1,6 м/сек. Этот класс волокон состоит из постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон, преимущественно воспринимающих (проводящих) болевые импульсы Очевидно, что эта классификация интересует и клиницистов, помогая понять некоторые особенности эфферентной и сенсорной функций нервного волокна, в том числе закономерности проведения нервных импульсов, как в норме, так и при различных патологических процессах.Электрофизиологические исследования показывают, что в состоянии покоя существует разница в электрическом потенциале на внутренней и внешней сторонах неврональной и аксональной клеточной мембраны. Внутренняя часть клетки имеет отрицательный разряд 70-100 мВ по отношению к интерстициальной жидкости снаружи клетки. Этот потенциал поддерживается различием в концентрации ионов. Калий (и белки) преобладают внутри клетки, в то время как ионы натрия и хлориды имеют более высокую концентрацию вне клетки. Натрий постоянно диффундирует в клетку, а калий имеет тенденцию выходить из нее. Дифференциал концентрации натрий-калий поддерживается путем энергозависимого насосного механизма в покоящейся клетке, причем это равновесие существует при слегка сниженной концентрации положительно заряженных ионов внутри клетки, чем снаружи от нее. Это приводит к отрицательному внутриклеточному заряду. Ионы кальция также вносят вклад в поддержание равновесия в клеточной мембране, и когда их концентрация снижается, возбудимость нерва нарастает. Под влиянием естественной или вызванной внешними факторами стимуляции аксона происходит нарушение селективной проницаемости клеточной мембраны, что способствует проникновению ионов натрия в клетку и редукции потенциала покоя. Если мембранный потенциал снижается (деполяризуется) до критического уровня (30-50 мВ), то возникает потенциал действия и импульс начинает распространяться вдоль клеточной мембраны как волна деполяризации. Важно отметить, то в немиелинизированных волокнах скорость распространения импульса прямо пропорциональна диаметру аксона, и возбуждение длительно прямолинейно захватывает соседствующие мембраны. Проведение же импульса в миелинизированных волокнах совершается �сальтаторно�, т. е. как бы скачкообразно: импульс или волна деполяризации мембраны скользит от одного перехвата Ранвье до другого и так далее. Миелин действует как изолятор и предупреждает возбуждение мембраны клетки аксона, за исключением промежутков на уровне перехватов (узлов) Ранвье. Нарастание проницаемости возбужденной мембраны этого узла для ионов натрия вызывает ионные потоки, которые и являются источником возбуждения в области следующего перехвата Ранвье. Таким образом, в миелинизированых волокнах скорость проведения импульса зависит не только от диаметра аксона и толщины миелинового футляра, но и от дистанции между узлами Ранвье, от �интернодальной� длины.Большинство нервов имеет смешанный состав нервных волокон по их диаметру, степени миелинизации (миелинизированные и немиелинизированные волокна), включение вегетативных волокон, дистанциям между перехватами Ранвье, и поэтому каждый нерв имеет свой, смешанный (сложный) потенциал действия и суммированную скорость проведения импульса. Например, у здоровых лиц скорость проведения по нервному стволу, измеренная при накожном наложении электродов, варьирует от 58 до 72 м/сек для лучевого нерва и от 47 до 51 м/сек для малоберцового нерва (M. Smorto, J. Basmajian, 1972) Информация, передаваемая по нерву, распространяется не только стереотипными электрическими сигналами, но и с помощью химических передатчиков нервного возбуждения � медиаторов или трансмиттеров, освобождаемых в местах соединения клеток � синапсах. Синапсы � специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная, опосредованная химически, передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другой клеточный элемент. В дистальной, терминальной части нервное волокно лишено миелина, образуя терминальную арборизацию (телодендрон) и пресинаптический терминальный элемент. Этот элемент морфологически характеризуется расширением окончания аксона, что напоминает булаву и нередко именуется как пресинаптический мешок, терминальная бляшка, бутон, синаптический узелок. Под микроскопом в этой булаве можно увидеть различных размеров (около 500 А) гранулярные пузырьки или синаптические везикулы, содержащие медиаторы (например, ацетилхолин, катехоламины, пептидные гормоны и др.).Подмечено, что присутствие круглых пузырьков отвечает возбуждению, а плоских � торможению синапса. Под терминальной бляшкой лежит синаптическая щель размерами 0,2-0,5 мкм в поперечнике, в которую из везикул поступают кванты медиатора. Затем следует субсинаптическая (постсинаптическая) мембрана, воздействуя на которую химический передатчик вызывает изменения электрического потенциала в подлежащих клеточных элемеМожно назвать по крайней мере две главные функции нейрона. Одна из них � поддержание собственной функциональной и морфологической целостности и тех клеток организма, которые данным нейроном иннервируется. Эту функциональную роль нередко обозначают как трофическую. Вторая функция представлена сочетанием механизмов, дающих начало возбуждению, его распространению и целенаправленной деятельности по интеграции с другими функционально-морфологическими системами. Метаболическая зависимость аксона от тела клетки (перикариона) была продемонстрирована еще в 1850 году, Валлером, когда после пересечения нерва наступала дегенерация в его дистальной части (�валлеровское перерождение�). Уже само по себе это указывает на то, что в теле нейрона имеется источник клеточных компонентов, вырабатываемых нейронным перикарионом и направляемых вдоль аксона к его дистальному концу. Сказанное относится не только к выработке и продвижению по нейрону к симпатической щели ацетилхолина и других медиаторов. Электронномикроскопическая и радиоизотопная техника позволила уточнить и новые особенности центрифугального аксоплазматического транспорта. Оказалось, что клеточные органеллы, такие как митохондрии, лизосомы и везикулы передвигаются по аксону с медленной скоростью 1-3 мм в день, в то время как отдельные белки � 100 мм в день. Гранулы, аккумулирующие катехоламины, в симпатических волокнах двигаются со скоростью от 48 до 240 мм в день, а нейросекреторные гранулы по гипоталамо-гипофизарному тракту � 2800 мм в день. Имеются доказательства и ретроградного аксоплазматического транспорта. Такой механизм обнаружен по отношению к вирусам герпеса простого, возбудителям ботулизма и столбняка.
4.Рефлекс и рефлекторная дуга; понятие «рефлекс», «рефлекторная дуга», рефлекторное кольцо»; звенья рефлекторной дуги и рефлекторного кольца. Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги.[1] Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.В основе деятельности нервной системы находится рефлекс -- определенная ответная реакция организма на действие некоторого раздражителя. Для осуществления рефлекторного акта необходимы по меньшей мере два нейрона: чувствительный нейрон с рецептором, воспринимающим раздражитель, и соединенный с ним при помощи синапса двигательный нейрон, который оканчивается на каком-нибудь соответствующем органе, способном реагировать на действие данного раздражителя (например, мышце).Такая цепь называется рефлекторной дугойторных дуг между этими двумя нейронами расположен еще один или несколько вставочных нейронов.Рецепторы, воспринимающие сигнал по рефлекторной дуге, строго дифференцированы и воспринимают лишь определенные раздражители. Так, в коже находятся терморецепторы, воспринимающие холод и тепло: тактильные -- реагирующие на прикосновение. Барорецепторы реагируют на изменения кровяного давления. В стенках кровеносных сосудов расположены хеморецепторы, определяющие изменения химического состава крови. В слизистой оболочке языка находятся вкусовые сосочки -- вкусовые рецепторы, которые воспринимают воздействия, оказываемые пищей (горечь, сладость и т.д.). Самыми сложными рецепторами являются зрительные, сконцентрированные в органе зрения, и слуховые.Пути, по которым нервные импульсы от рецепторов поступают в мозг, называются центростремительными, восходящими или афферентными. Преобразованные в головном или спинном мозге сигналы поступают в ткани и органы по центробежным, нисходящим, или эфферентным, нервным путям. Из исполнительного органа обратно в центр поступает информация об осуществлении реакции.В рефлекторных реакциях участвуют не только нервные сигналы, но и (помимо ацетилхолина и норадрена-лина) серотонин, гамма-аминомасляная кислота, дофамин, ряд нейропептидов и другие специализированные химические структуры.В образовании и хранении следов действия раздражителей (памяти) на нервную клетку участвует РНК, строение которое изменяется под их влиянием. Индуцируя сборку белка по своему плану, эта РНК определяет особое специфическое сочетание в нем аминокислот. Новый белок будет особенно чувствителен к тому раздражителю, который первоначально вызвал его образование.Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было обосновано основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым. Дальнейшее развитие эта идея получила в научных трудах И. П. Павлова, открывшего на целом организме пути объективного экспериментального исследования функций коры головного мозга. Всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, по И. П. Павлову, делят на две основные группы -- безусловные и условные рефлексы. (от лат. reflectio -- отражение). В большинстве рефлек Безусловные рефлексы -- это постоянные, врожденные, передающиеся по наследству реакции организма. Они осуществляются в ответ на сигналы, непосредственно действующие на определенные рецепторы. Безусловные рефлексы осуществляются на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Их количество невелико, они обеспечивают простые приспособительные реакции организма. Например, при раздражении рецепторов слизистой оболочки дыхательных путей слизью, пылью возникает кашлевой рефлекс. Прикосновение к красной кайме губ и коже вокруг рта способствует возникновению сосательного рефлекса. Безусловные рефлексы имеют важное значение в первые месяцы жизни ребенка, так как способствуют выживанию данного индивидуума. У недоношенных детей безусловные рефлексы ослаблены.Формирование условных рефлексов происходит в процессе индивидуальной жизни каждого организма на основе «жизненного опыта». Образование этого вида рефлексов осуществляется в ответ на действие различных факторов. Образование условных рефлексов возникает на основе безусловных. Для этого необходимо сочетание во времени какого-либо изменения окружающей среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса.
5.Физиология возбудимых тканей: строение мембраны клетки; потенциал покоя, механизмы поддержания потенциала покоя; потенциал действия, стадии одиночного цикла возбужденияКле́точная мембра́на (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды. Краткое описание: Описано строение и функционирование клеточной мембраны (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, биомембрана, клеточная оболочка, наружная клеточная оболочка, мембрана клетки). Эти начальные сведения необходимы для понимания процессов нервного возбуждения, торможения, работы рецепторов и синапсов.Клеточная мембрана (плазмалемма или плазмолемма) Постсинаптическая мембрана принадлежит клетке, которая принимает нервные импульсы. Механизмом трансляции химического сигнала медиатора в электрический потенциал действия на этой клетке являются рецепторы — белковые макромолекулы, встроенные в постсинаптическую мембрану.С помощью специальных ультрамикроскопичекских методик в последние годы был получен достаточно большой объем информации о детальной структуре синапсов.Так, была открыта упорядоченная струтура кратероподобных углублений диаметром 10 нанометров, вдавленных внутрь, которые перфорируют пресинаптическую мембрану. Сначала их именовали синаптопорами, но сейчас эти структуры называют местами присоединения везикул (МПВ). МПВ собраны в упорядоченные группы численностью по шесть отдельных углублений вокруг так называемых уплотненных выступлений. Таким образом, уплотненные выступления формируют правильные треугольные структуры на внутренней стороне пресинаптической мембраны, а МПВ — гексагональные, и являются местами, где везикулы открываются и выбрасывают медиатор в синаптическую щель. Определение понятия Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) - это тройная липопротеиновая (т.е. "жиро-белковая") оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен между клеткой и окружающей её средой. Главное в этом определении - не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана - это активная структура клетки, она постоянно работает.Биологическая мембрана - это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996). Свойства мембраны 1. Проницаемость.2. Полупроницаемость.3. Избирательная проницаемость.4. Активная проницаемость.5. Управляемая проницаемость. Как видим, основное свойство мембраны - это её проницаемость по отношению к различным веществам. 6. Фагоцитоц и пиноцитоз.7. Экзоцитоз.8. Наличие электрических и химических потенциалов.9. Изменения электрического потенциал10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лагандов (управляющих веществ).11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность. Функции мембраны 1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.2. Главное в работе клеточной мембраны - это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.3. Ещё одна важная функция мембраны - создание разности электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал - потенциал покоя.4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - транспортёрами и ионными каналами.Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Мембрана возбудимой клетки поляризована. Это означает, что имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал ( МП). В состоянии покоя величина МП составляет - 60…-90 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя ( ПП). МП клетки можно измерять, Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией. Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения (см. рис.1 Б).возбуждение клетка мембрана потенциал Электрические и физиологические проявления возбуждения Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б). При действии слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке развивается электротонический потенциал. Электротонический потенциал ( ЭП) - сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока. ЭП есть пассивная реакция клетки на электрический раздражитель; состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом не изменяется. ЭП не проявляется физиологической реакцией клетки. Поэтому ЭП не является возбуждением.При действии более сильного подпорогового тока возникает более пролонгированный сдвиг МП - локальный ответ. Локальный ответ ( ЛО) - активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.При действии порогового и сверхпорогового тока в клетке развивается потенциал действия ( ПД). ПД характеризуется тем, что значение МП клетки очень быстро уменьшается до 0 (деполяризация), а затем мембранный потенциал приобретает положительное значение (+20…+30 мВ), т.е. внутренняя сторона мембраны заряжается положительно относительно наружной. Затем значение МП быстро возвращается к исходному уровню. Сильная деполяризация клеточной мембраны во время ПД приводит к развитию физиологических проявлений возбуждения (сокращение, секреция и др.). ПД называют распространяющимся возбуждением, поскольку, возникнув в одном участке мембраны, он быстро распространяется во все стороны.Механизм развития ПД практически одинаков для всех возбудимых клеток. Механизм сопряжения электрических и физиологических проявлений возбуждения различен для разных типов возбудимых клеток (сопряжение возбуждения и сокращения, сопряжение возбуждения и секреции).
6.Торможение: понятие, свойства, классификация, механизм торможения.Торможение - особый нервный процесс, который обусловливается возбуждением и внешне проявляется угнетением другого возбуждения. Оно способно активно распространяться нервной клеткой и ее отростками. Основал учение о центральноv торможение И. М. Сеченов (1863), который заметил, что изгибающий рефлекс лягушки тормозится при химическом раздражении среднего мозга. Торможение играет важную роль в деятельности ЦНС, а именно: в координации рефлексов; в поведении человека и животных; в регуляции деятельности внутренних органов и систем; в осуществлении защитной функции нервных клеток. Типы торможения в ЦНС Центральное торможение распределяется по локализации на пре-и постсинаптическое;
по характеру поляризации (зарядом мембраны) - на гипер-и деполяризации;
по строению тормозных нейронных цепей - на реципрокное, или соединенное, обратное и латеральное.
Пресинаптическое торможение, как свидетельствует название, локализуется в пресинаптических элементах и связано с угнетением проведения нервных импульсов в аксональных (пресинаптических) окончаниях. Гистологическим субстратом такого торможения является аксональные синапсы. К возбуждающему аксону подходит вставной тормозной аксон, который выделяет тормозной медиатор ГАМК. Этот медиатор действует на постсинаптическую мембрану, которая является мембраной возбуждающего аксона, и вызывает в ней деполяризацию. Возникшая деполяризация тормозит вход Са2 + из синаптической щели в заключение возбуждающего аксона и таким образом приводит к снижению выброса возбуждающего медиатора в синаптическую щель, торможение реакции. Пресинаптическое торможение достигает максимума через 15-20 мс и длится около 150 мс, то есть гораздо дольше, чем постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение блокируется судорожными ядами - бикулином и пикротоксин, которые являются конкурентными антагонистами ГАМК.
Постсинаптическое торможение (ГПСП) обусловлено выделением пресинаптическим окончанием аксона тормозного медиатора, который снижает или тормозит возбудимость мембран сомы и дендритов нервной клетки, с которой он контактирует. Оно связано с существованием тормозных нейронов, аксоны которых образуют на соме и дендритах клеток нервных окончаний, выделяя тормозные медиаторы - ГАМК и глицин. Под влиянием этих медиаторов возникает торможение возбуждающих нейронов. Примерами тормозных нейронов являются клетки Реншоу в спинном мозге, нейроны грушевидные (клетки Пуркинье мозжечка), звездчатые клетки коры большого, мозга и др..
Исследованием П. Г. Костюка (1977) доказано, что постсинаптического торможения связано с первичной гиперполяризацией мембраны сомы нейрона, в основе которой лежит повышение проницаемости постсинаптической мембраны для К +. Вследствие гиперполяризации уровень мембранного потенциала удаляется от критического (порогового) уровня. То есть происходит его увеличение - гиперполяризация. Это приводит к торможению нейрона. Такой вид торможения называется гиперполяризационным.
Амплитуда и полярность ГПСП зависят от исходного уровня мембранного потенциала самого нейрона. Механизм этого явления связан с Сl+. С началом развития ТПСП Сl- входит в клетку. Когда в клетке становится его больше, чем снаружи, глицин конформирует мембрану и через открытые ее отверстия Сl+ выходит из клетки. В ней уменьшается количество отрицательных зарядов, развивается деполяризация. Такой вид торможения называется деполяризационным.
Постсинаптическое торможение локальное. Развивается оно градуально, способное к суммации, не оставляет после себя рефрактерности. Является более оперативным, четко адресованным и универсальным тормозным механизмом. По своей сути это «центральное торможение», которое было описано в свое время Ch. S. Sherrington (1906).
В зависимости от структуры тормозного нейронного цепочки, различают следующие формы постсинаптического торможения: реципрокное, обратное и латеральное, которое является собственно разновидностью обратного. Реципрокное (сочетанное) торможение характеризуется тем, что в том случае, когда при активизации афферентов возбуждаются, например, мотонейроны мышц-сгибателей, то одновременно (на этой стороне) тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей, действующие на этот же сустав. Происходит это потому, что афференты от мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах мышц-агонистов, а через посредство вставного тормозного нейрона - тормозные синапсы на мотонейронах мышц-антагонистов. С физиологической точки зрения такое торможение очень выгодно, поскольку облегчает движение сустава «автоматически», без дополнительного произвольного или непроизвольного контроля.
Обратное торможение. В этом случае от аксонов мотонейрона отходит одна или несколько коллатералей, которые направляются в вставных тормозных нейронов, например, клеток Реншоу. В свою очередь, клетки Реншоу образуют тормозные синапсы на мотонейроны. В случае возбуждения мотонейрона активизируются и клетки Реншоу, вследствие чего происходит гиперполяризация мембраны мотонейрона и тормозится его деятельность. Чем больше возбуждается мотонейрон, тем больше ощутимые тормозные влияния через клетки Реншоу. Таким образом, обратное постсинаптическое торможение функционирует по принципу отрицательной обратной связи. Есть предположение, что этот вид торможения требуется для саморегуляции возбуждения нейронов, а также для предотвращения их перевозбуждению и судорожным реакциям.
Латеральное торможение. Тормозная цепь нейронов характеризуется тем, что вставные тормозные нейроны влияют не только на воспаленную клетку, но и на соседние нейроны, в которых возбуждение является слабым или вовсе отсутствует. Такое торможение называется латеральным, поскольку участок торможения, который образуется, содержится сбоку (латерально) от возбужденного нейрона. Оно играет особенно важную роль в сенсорных системах, создавая явление контраста. Постсинаптическое торможения преимущественно легко снимается при введении стрихнина, который конкурирует с тормозным медиатором (глицином) на постсинаптической мембране. Столбнячный токсин такжподавляепостсинаптическое торможение, нарушая высвобождение медиатора из тормозных пресинаптических окончаний. Поэтому введение стрихнина или столбнячного токсина сопровождается судорогами, которые возникают вследствии резкого усиления процесса возбуждения в ЦНС, в частности, мотонейронов.В связи с раскрытием ионных механизмов постсинаптического торможения появилась возможность и для объяснения механизма действия Вr. Натриq бромид в оптимальных дозах широко применяется в клинической практике как седативное (успокоительное) средство. Доказано, что такой эффект натрия бромида связан с усилением постсинаптического торможения в ЦНС. –
7.Раздражение и раздражители: понятия, классификация раздражителей (по характеру воздействия, по адекватности, по силе воздействия). РаздражимостьРаздражимостью называется способность живых организмов и образующих их систем (органов, тканей, клеток) реагировать на внешнее воздействие изменением своих физико-химических и физиологических свойств.
Раздражимость проявляется в изменениях текущих значений физиологических параметров, величина которых превышает их сдвиги при покое. Раздражимость является универсальным проявлением жизнедеятельности всех без исключения биологических систем.ВозбудимостьКогда изменения внешней среды начинают превышать известный индивидуальный уровень, активное состояние некоторых тканей и клеток может сопровождаться проявлением специфической функции данной живой системы — возбудимостью.
Возбудимостью называется способность организма, органа, ткани или клетки отвечать на раздражение активной специфической реакцией — возбуждением (генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией и др.).Раздражимость и возбудимость характеризуют в сущности одно и то же свойство биологической системы — способность отвечать на внешние воздействия. Однако термин возбудимость используется для определения специфических реакций, имеющих более позднее филогенетическое происхождение. Возбудимость является, следовательно, высшим проявлением более общего свойства раздражимости тканей.Раздражение и раздражителиРаздражение — процесс воздействия на живой объект внешних по отношению к нему факторов.
Раздражители — факторы внешней среды, вызывающие переход биосистемы в активное состояниеРаздражители подразделяются по их биологической значимости, по качественному и количественному признаку. Качественно они могут иметь физическую (электромагнитные волны, электрический ток, механические воздействия и др.) и химическую (газы, химические соединения) природу.По биологическому значению все раздражители относят к адекватным и неадекватным. Адекватным считается такой раздражитель, к восприятию которого данная биосистема специально приспособилась в процессе эволюции. Так, для органа зрения адекватно электромагнитное воздействие в определенном диапазоне длин волн; для слуха — упругие механические колебания среды и т.п. К Неадекватным относят раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы, но, тем не менее, способные при достаточной силе вызвать возбуждение. Все раздражители (адекватные и неадекватные) в зависимости от их силы подразделяют на пороговые, подпороговые, максимальные, субмаксимальные и супермаксимальные.Минимальная сила раздражителя, необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения, называется порогом возбуждения. Величина порога является мерой возбудимости ткани.Раздражители, сила которых ниже порога возбуждения, рассматриваются как подпороговые. Если сила раздражения превосходит порог возбуждения, величина ответной реакции ткани (возбуждения) возрастает вплоть до известного, определенного для каждого живого образования предела. Дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не ведет к росту ответной реакции.Минимальная сила раздражителя, вызывающая наибольший (максимальный) ответ ткани, называется максимальной силой раздражения. Закон длительности раздражения Для минимального возбуждения требуется определенная критическая пороговая длительность действия раздражителя. Увеличение длительности внешнего воздействия за пределы порога ведет к нарастанию возбуждения до максимальной величины. Дальнейшее увеличение длительности действия раздражителя не ведет к нарастанию возбуждения.
Эти зависимости сформулированы в законе длительности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее до известных пределов ответная реакция живой системы.
8.Корреляция, регуляция, саморегуляция как основные принципы организации работы организма как единого целого. Корреля́ция (от лат. correlatio — соотношение, взаимосвязь), корреляционная зависимость — статистическая взаимосвязь двух или нескольких случайных величин (либо величин, которые можно с некоторой допустимой степенью точности считать таковыми). При этом изменения значений одной или нескольких из этих величин сопутствуют систематическому изменению значений другой или Некоторые виды коэффициентов корреляции могут быть положительными или отрицательными. В первом случае предполагается, что мы можем определить только наличие или отсутствие связи, а во втором — также и её направление. Если предполагается, что на значениях переменных задано отношение строгого порядка, то отрицательная корреляция — корреляция, при которой увеличение одной переменной связано с уменьшением другой. При этом коэффициент корреляции будет отрицательным. Положительная корреляция в таких условиях — это такая связь, при которой увеличение одной переменной связано с увеличением другой переменной. Возможна также ситуация отсутствия статистической взаимосвязи — например, для независимых случайных величин.Психические состояния отражают особенности взаимодействия человека и среды. С одной стороны, при изменении этого взаимодействия состояния меняются таким образом, чтобы способствовать адаптации организма к окружающей среде. Таким образом, можно сказать, что психические состояния сами являются формой саморегуляции психики. С другой стороны, психические состояния (в особенности в совокупности своих эмоциональных характеристик) являются индикаторами внешних событий. Негативные состояния свидетельствуют, что в наших действиях или в нашем окружении что-то не в порядке и нуждается в изменении. В этом случае нужно бороться не с самими состояниями, а с причинами, которые их вызывают. Это не самый сложный путь, и люди с охотой прибегают к более простым и пагубным средствам – алкоголю, наркотикам и стимуляторам. Для понимания способов саморегуляции психических состояний необходимо рассмотреть физиологические механизмы их возникновения и поддержания.Первый этап. В коре головного мозга формируется так называемая доминанта (интенсивный стойкий очаг возбуждения). Она подчиняет себе активность организма и деятельность человека. Таким образом, для нивелирования данного психического состояния необходимо ликвидировать, разрядить эту доминанту или же создать новую, конкурирующую. Фактически на это направлены все отвлекающие приемы (чтение, просмотр кинофильма, занятие любимым делом). Чем увлекательнее дело, на которое пытается переключиться человек, тем ему легче создать конкурирующую доминанту. Второй этап. Вслед за появлением доминанты развивается особая цепная реакция – возбуждается одна из глубинных структур мозга – гипоталамус. Он заставляет близлежащую железу – гипофиз – выделить в кровь большое количество адренокортикотропного гормона. Под влиянием данного гормона надпочечники выделяют адреналин и другие физиологически активные вещества (гормоны). Последние вызывают разнообразные физиологические эффекты – сильнее бьется сердце, учащается дыхание и др. Во время этой фазы подготавливаются условия для интенсивной мышечной нагрузки (сражаться или убегать). Современный человек обычно не пускает в дело скопившуюся энергию, и гормоны еще долго циркулируют в крови. Соответственно, человек чувствует себя возбужденным. Необходимо нейтрализовать гормоны, и лучший помощник в таких случаях – физкультура, интенсивная мышечная нагрузка. Третий этап. Если конфликт не разрешился и негативное взаимодействие со средой не прекратилось, в кору головного мозга продолжают поступать импульсы, поддерживающие активность доминанты, а в кровь продолжают выделяться гормоны стресса. Здесь существует два пути регуляции такого состояния: снизить для себя значимость происходящего (что не всегда приводит к желаемым результатам) или же изменить ситуацию. Некоторые люди пытаются справиться с гнетущими переживаниями с помощью успокоительных средств или алкоголя. Медикаментозные средства снижают активность очага возбуждения в коре головного мозга, тормозят деятельность гипоталамуса, подавляют выброс в кровь физиологически активных веществ, препятствуют их влиянию на сердечно-сосудистую систему. Наиболее безопасны в этом плане успокоительные настои валерианы, пустырника. Алкоголь же приводит к ряду негативных последствий.
9.Анатомия и физиология вегетативной нервной системы. Симпатическое и парасимпатическое звено вегетативной нервной системы. Особенности симпатической и парасимпатической рефлекторной нервной дуги. Медиаторы вегетативной нервной системы. Основные вегетативные рефлексы.Вегетати́вная не́рвная систе́ма (от лат. vegetatio — возбуждение, от лат. vegetativus — растительный), ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система (от лат. ganglion — нервный узел), висцеральная нервная система (от лат. viscera — внутренности), органная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum (PNA) — часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.Вегетативная нервная система — отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желёз внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов[1]. Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных реакциях всех позвоночных.Анатомически и функционально вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем коры больших полушарий и гипоталамических центров[2].В симпатическом и парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер. Отходящие от ядер волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы.Симпатические ядра расположены в спинном мозге. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, от которых берут начало нервные волокна. Эти волокна подходят ко всем органам.Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. От ядер крестцовой части нервные волокна идут к кишечнику, органам выделения.Метасимпатическая нервная система представлена нервными сплетениями и мелкими ганглиями в стенках пищеварительного тракта, мочевого пузыря, сердца и некоторых других органов.Деятельность вегетативной нервной системы не зависит от воли человека.Симпатическая нервная система усиливает обмен веществ, повышает возбуждаемость большинства тканей, мобилизует силы организма на активную деятельность. Парасимпатическая система способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует работу организма во время сна.Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный нейрон в автономной нервной системе находится на периферии, и спинной мозг лишь косвенно управляет его импульсами.На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине аксонов первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Роль симпатического и парасимпатического отделовСимпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других — возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.Влияние симпатического и парасимпатического отделов на отдельные органыВлияние симпатического отдела:На сердце — повышает частоту и силу сокращений сердца.На артерии — не влияет в большинстве органов, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, сужение коронарных артерий и артерий лёгких[5].На кишечник — угнетает перистальтику кишечника и выработку пищеварительных ферментов.На слюнные железы — угнетает слюноотделение.На мочевой пузырь — расслабляет мочевой пузырь.На бронхи и дыхание — расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию лёгких.На зрачок — расширяет зрачки.Влияние парасимпатического отдела:На сердце — уменьшает частоту и силу сокращений сердца.На артерии — расширяет артерии.На кишечник — усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов.На слюнные железы — стимулирует слюноотделение.На мочевой пузырь — сокращает мочевой пузырь.На бронхи и дыхание — сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию лёгких.На зрачок — сужает зрачки.
10.Анатомия и физиология спинного мозга; особенности строения, рефлекторная функция, проводниковая функция (основные восходящие и нисходящие проводящие пути) спинного мозга. Наружное строение спинного мозгаСпинной мозг представляет собой цилиндрической формы вытянутый тяж, несколько уплощенный спереди назад, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга у мужчин составляет около 45 см, у женщин - 41-42 см. Масса спинного мозга около 30 г, что составляет 2,3% массы головного мозга. Спинной мозг окружен тремя оболочками (твердой, паутинной и мягкой). Начинается спинной мозг на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где переходит в головной мозг. Нижняя граница суживающегося в виде конуса спинного мозга соответствует уровню верхнего края второго поясничного позвонка. Ниже этого уровня находится терминальная нить, окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга, образующими в нижней части позвоночного канала замкнутый мешок. В составе терминальной нити различают внутреннюю и наружную части. Внутренняя часть идет от уровня второго поясничного позвонка до уровня второго крестцового позвонка, она имеет длину около 15 см. Внутренняя часть терминальной нити, являющейся остатком конечного отдела эмбрионального спинного мозга, имеет незначительное количество нервной ткани. Наружная часть терминальной нити не содержит нервной ткани, является продолжением мозговых оболочек. Она имеет около 8 см в длину, срастается с надкостницей позвоночного канала на уровне второго копчикового позвонка (о строении позвоночника см. статью Строение и функции позвоночника).Средний диаметр спинного мозга равен 1 см. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое, в толще которых располагаются нервные клетки (о строении нервной ткани см. статью Общее представление о строении и функциях нервной системы), чьи отростки идут соответственно к верхним и нижним конечностям. По средней линии на передней поверхности спинного мозга сверху вниз идет передняя срединная щель. На задней поверхности ей соответствует менее глубокая задняя срединная борозда. От дна задней срединной борозды до задней поверхности серого вещества через всю толщину белого вещества спинного мозга проходит задняя срединная перегородка. На передне-боковой поверхности спинного мозга, сбоку от передней срединной щели, с каждой стороны имеется передне-боковая борозда. Через передне-боковую борозду из спинного мозга выходят передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов. На задне-боковой поверхности спинного мозга с каждой стороны имеется задне-боковая борозда, через которую в толщу спинного мозга входят нервные волокна (чувствительные) задних корешков спинномозговых нервов. Эти борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга на три продольных тяжа - канатика: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и передне-боковой бороздой с каждой стороны находится передний канатик спинного мозга. Между передне-боковой и задне-боковой бороздами на поверхности правой и левой сторон спинного мозга виден боковой канатик. Позади задне-боковой борозды по бокам от задней срединной борозды, находится парный задний канатик спинного мозга. Рефлекторная функция спинного мозга. Серое вещество спинного мозга, задние и передние корешки спинномозговых нервов, собственные пучки белого вещества образует сегментарный аппарат спинного мозга. Он обеспечивает рефлекторную (сегментарную) функцию спинного мозга.Нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на внешнее или внутреннее воздействие и распространяется по рефлекторной дуге. Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток. Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору) (рис.3). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов. Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга. Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Коленный рефлекс относится к числу так называемых рефлексов растяжения мышцы, физиологическое значение которых состоит в регуляции длины мышцы, что особенно важно для поддержания позы. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности расположенных в ней чувствительных окончаний (мышечных веретен). В результате происходит дополнительная активация мотонейронов четырехглавой мышцы ("коленный рефлекс"), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает.
Как правило, в движении участвует несколько мышц, которые по отношению друг к другу могут выступать как агонисты (действуют в одном направлении) либо антагонисты (действуют разнонаправленно). Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении двигательных центров мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через специальные вставочные нейроны (тормозные клетки Реншоу) - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения - универсальный принцип, лежащий в основе деятельности нервной системы. Конечно, он реализуется не только на уровне сегментов спинного мозга. Вышестоящие отделы нервной системы осуществляют свое регуляторное влияние, вызывая процессы возбуждения и торможения нейронов нижестоящих отделов. Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, "тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма" (И. П. Павлов). У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора больших полушарий головного мозга.Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания. Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль за деятельностью внутренних органов. Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений (автоматических программ спинного мозга). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной (объединяющей) функции спинного мозга, хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации). Спинальная локомоция. Обнаружено, что основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга. Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредмилл (бегущую дорожку), то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными. У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией. Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активность центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных ссгменгов.Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденного. Однако по мере созревания центральной нервной системы вышестоящие отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры. что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности. Тем не менее, активизация локомоторных центров путем интенсивной тренировки лежит в основе различных методик восстановления ходьбы у больных с повреждением спинного мозга (см. статью Эффективность интенсивной тренировки в восстановлении двигательной функции).Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения.
Дата добавления: 2014-12-15; просмотров: 191 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |