Студопедия  
Главная страница | Контакты | Случайная страница

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Модель гиперциклов М.Эйгена и П.Шустера

Читайте также:
  1. I. Биологическая модель
  2. II. 10. МОДЕЛЬ РАЗВИТИЯ НА УКИ
  3. Американская модель менеджмента
  4. Американська модель
  5. Анализ динамики рынка, модель жизненного цикла
  6. Англо-американская модель развития образования
  7. Англосаксонская модель
  8. База данных -структурная информационная модель.
  9. Базовая модель OSI (Open System Interconnection)
  10. Безтарифна модель оплати праці

1. Схема гиперцикла или "Цепочки РНК кооперируются"

В предыдущих лекциях мы рассмотрели модель квазивидов, в которой изучалась эволюция информационных последовательностей. Одна из содержательных интерпретаций этой модели – эволюция полинуклеотидных цепочек РНК. Такая эволюция могла иметь место на самых начальных этапах происхождения жизни. Цепочки РНК могли самореплицироваться, однако точность копирования примитивных полинуклеотидов была мала, поэтому длина таких цепочек могла быть только небольшой.

В конце 1970-х годов М.Эйген и П.Шустер предложили модель гиперциклов [1]. В гиперцикле к цепочкам РНК добавляются цепочки аминокислот – белки, которые выполняют определенные каталитические функции и вместе с цепочками РНК формируют целостную систему кооперативно взаимодействующих макромолекул. Образно говоря, в гиперцикле цепочки РНК кооперируются, но не сами, а с привлечением примитивных полипептидных ферментов. Ферменты могли способствовать повышению точности копирования, в результате количество информации, которое такие примитивные "особи" могли передавать потомкам, возрастало. Итак, модель гиперциклов интерпретирует гипотетическую стадию эволюции, которая могла следовать за квазивидами.

Схема гиперцикла представлена на Рис.1.

Рис.1. Структура гиперцикла. Ii – РНК матрицы, Ei – ферменты репликации (i = 1,2,..., n).

Гиперцикл – это самовоспроизводящаяся макромолекулярная система, в которой РНК и ферменты кооперируются следующим образом: имеются РНК-матрицы (Ii); i -я РНК кодирует i -й фермент Ei (i = 1,2,..., n); ферменты циклически катализируют репликацию РНК, а именно, E 1 способствует репликации I 2, E 2 способствует репликации I 3,..., En способствует репликации I 1. Кроме того, упомянутые макромолекулы кооперативно обеспечивают примитивную трансляцию, так что информация, закодированная РНК- последовательностями, транслируется в структуру ферментов, аналогично обычному механизму трансляции в биологических клетках. Циклическая организация гиперцикла обеспечивает его структурную стабильность.

Схема гиперцикла еще очень далека от схемы самовоспроизводящейся молекулярно-генетической системы живой клетки (см. Рис. 3. в Лекции 1), тем не менее, гиперцикл – это определенный шаг к живой клетке по сравнению с квазивидами, включающий кооперацию между полинуклеотидами и белками.

2. Математическое описание гиперциклов

2.1. Помещаем гиперциклы в коацерваты

Приведем краткое математическое описание гиперциклов, следуя как оригинальной модели М.Эйгена и П. Шустера [1], так анализу Р.Файстеля, Ю.М. Романовского и В.А. Васильева [2]. Отметим, что для эффективной конкуренции различные гиперциклы должны быть помещены в отдельные компартменты, т.е. должно быть пространственное разделение гиперциклов разного вида. Это условие необходимо для того, чтобы в процессе эволюции отбирались гиперциклы, имеющие лучшие каталитические способности входящих в гиперциклы ферментов. Более точно, размещение гиперциклов по компартментам обеспечивает отбор гиперциклов в соответствии с их селективными ценностями (определение селективной ценности гиперцикла см. ниже). Если не размещать гиперциклы по компартментам, то селекция определяется начальными условиями, а не каталитическими свойствами макромолекул гиперцикла. Здесь мы не будем доказывать необходимость размещения по компартментам, просто сошлемся на работы [1], [2], в которых этот вопрос обсуждается подробно. Вопрос о необходимости заключения самовоспроизводящейся макромолекулярной системы в компартменты мы проанализируем в следующей лекции для аналогичной модели – модели сайзеров. Следуя работе [2], мы предполагаем, что гиперциклы помещены в коацерваты[3,4]. Мы считаем, коацерват – это капля, имеющая полупрозрачную оболочку: оболочка прозрачна для малых молекул (таких как энергетически богатые АТФ), но непрозрачна для макромолекул (полинуклеотиды и ферменты).

2.2. Исходные уравнения модели

Следуя работе [2], мы предполагаем, что 1) гиперциклы помещены в коацерватные капли; 2) каждый коацерват включает только один тип гиперциклов; 3) объем любого коацервата пропорционален числу макромолекул внутри данной коацерватной капли; 4) процесс трансляции значительно быстрее процесса репликации (последнее означает это, достаточно проанализировать только динамику РНК, а динамика ферментов будет подстраиваться под динамику РНК [1]). Используя эти предположения, мы имеем следующие уравнения, характеризующие динамику макромолекул в отдельном коацервате:

dNi /dt = Vfi, V = c -1 S i Ni, xi = Ni /V, i = 1,2,..., n, (1)

где Ni и xi – число молекул i -й РНК и ее концентрация в рассматриваемом коацервате, соответственно; V – объем коацервата; c – суммарная концентрация макромолекул в данном коацервате (c = S i xi); fi – скорость синтеза i -й РНК.

Первая формула в уравнениях (1) означает, что скорость увеличения числа макромолекул Ni пропорциональна объему коацервата V и соответствующей скорости синтеза fi. Согласно второй формуле объем коацервата пропорционален числу макромолекул внутри коацервата. Мы предполагаем, что есть определенный баланс между осмотическим давлением (обусловленным избытком макромолекул внутри коацервата) и поверхностным натяжением оболочки коацервата, так что суммарная концентрация макромолекул постоянна: (S i xi = c = const) [2].

Скорости синтеза макромолекул определяем следующим образом:

fi = a xi xj , i = 1,2,..., n, j = i -1 + ndi 1, (2)

где a – параметр скорости синтеза (для простоты мы предполагаем, что величина a одинакова для всех РНК данного гиперцикла, dij – символ Кронекера (dij = 1, если j = i; dij = 0 в противном случае). Уравнение (2) в явном виде учитывает циклическую структуру гиперцикла. Согласно уравнению (2), скорость синтеза i -й РНК пропорциональна концентрации этой РНК и i -1-го фермента репликации.

Из формул (1) имеем:

dxi /dt = fi - xi c -1 S j fj, (3)

dV/dt = V c -1 S j fj. (4)

Согласно (2), (3) динамика концентраций в отдельном гиперцикле описывается следующей системой нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений:

dxi /dt = a xi xj - xi c -1 S j fj, fi = a xi xi -1 + n di 1, i = 1,2,..., n, (5)

2.3. Аттракторы динамической системы (5)

Система (5) была детально проанализирована М.Эйгеном и П.Шустером [1]. Анализ проводился качественными методами.

Анализ показал, что, если число элементов гиперцикла n меньше или равно 4, то концентрации макромолекул xi сходятся к следующим равновесным значениям:

x 0 i = c /n, (6a)

а при n > 4 аттрактором системы является устойчивый предельный цикл, т. е. некоторая периодическая орбита в пространстве концентраций xi. Как показано в [1], для этих предельных циклов средние величины концентраций макромолекул xi определяются той же самой формулой:

<xi > = c /n. (6b)

2.4. Конкуренция гиперциклов

Если есть несколько гиперциклов и их ферменты имеют различные каталитические способности, то согласно формуле (4) объемы их коацерватов увеличиваются с разными скоростями. Усредняя (если это необходимо) по периодическим колебаниям концентраций, мы получим, что согласно (4), наибольшую скорость роста и, следовательно, наибольшую селективную способность имеет гиперцикл, обладающий наибольшей величиной:

Wk = < ck -1 S j fkj > (7)

где k – номер типа гиперцикла. Величины Wk будем называть селективными ценностями рассматриваемых гиперциклов.

Рассмотрим конкуренцию гиперциклов в явном виде, предполагая [2]: 1) что каждый коацерват расщепляется на две части, когда его объем превышает некоторую критическую величину, и 2) что суммарный объем коацерватов всех типов гиперциклов ограничен некоторой константой VT : S kVk = VT = const (Vk - полный объем коацерватов k -го типа гиперциклов). Тогда вместо уравнения (4) имеем:

dVk/dt = Wk Vk - E Vk, (8a)

где E - параметр, характеризующий неспецифичное разбавление всей рассматриваемой популяции коацерватов. Из условия S kVk = VT = const имеем:

E = Vk [ VT -1S kWkVk ]. (8b)

Из уравнений (5), (6) для любого типа гиперциклов имеем:

< c -1 S j fj > = < a xj > = a c /n, (9)

Из (7), (9) определяем селективную ценность k -го типа гиперциклов Wk [2]:

Wk = ak ck /nk. (10)

Селективные ценности определяются эффективностью ферментов (через параметры ak) и общей организаций гиперцикла (через число элементов nk).

Конкуренция гиперциклов определяется уравнениями (8). Эти уравнения хорошо известны [1], они представляют собой уравнения модели квазивидов в отсутствии мутаций (см. лекцию 2), известно их общее решение. Согласно этому решению в процессе эволюции выживает только один гиперцикл, имеющий максимальную селективную ценность Wm = max k { Wk }.

3. Краткое резюме: Треугольник красивый, но можно назвать и более красивый

Итак, модель гиперциклов характеризует систему кооперативно взаимодействующих макромолекул (полинуклеотидных матриц и кодируемых ими ферментов). М.Эйген и П.Шустер предложили данную модель как следующий эволюционный шаг по сравнению с квазивидами. Приведенный здесь анализ в сжатом виде характеризует математическое описание гиперциклов и их конкуренции. Базируясь на модели квазивидов, М.Эйген и П.Шустер рассмотрели гипотетическую схему эволюции от отдельных макромолекул до интегрированных клеточных структур.
Эта схема характеризует некий общий сценарий (но конечно, далеко не единственный) предбиологической эволюции. В конце своей книги "Гиперцикл" М.Эйген и П.Шустер приводят цитату из Платона: <<И еще: "Если кто-нибудь может назвать более прекрасный треугольник, лежащий в основе вещей, мы будем приветствовать его не как соперника, но как друга правды">>.

Следующая лекция будет как раз посвящена рассмотрению другого "треугольника" – модели "Сайзеров" [5,6], которая была предложена В.А.Ратнером и В.В.Шаминым из Новосибирска, как альтернатива модели гиперциклов.

Литература:

1. Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул. М.: Мир, 1982. 270 с.

2. Файстель Р., Романовский Ю.М., Васильев В.А. Эволюция гиперциклов Эйгена, протекающих в коацерватах // Биофизика. 1980. Т.25. N.5. С. 882-887.

3. Опарин А.И. О возникновении жизни на Земле. М.: Изд-во АН СССР, 1957.

4. Опарин А.И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. М.: Наука, 1968.

5. Ратнер В.А., Шамин В.В. Сайзеры: моделирование фундаментальных особенностей молекулярно-биологической организации // Математические модели эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦИГ, 1980. С. 66 - 126.

6. Ратнер В.А., Шамин В.В. Сайзеры: моделирование фундаментальных особенностей молекулярно-биологической организации. Соответствие общих свойств и конструктивных особенностей коллективов макромолекул // Журн. общ. биологии. 1983. Т.44. N.1. С. 51-61.

Copyright © Vladimir Red'ko, Oct 2, 1999 (redko@keldysh.ru)

Last modified: Dec 04, 1999

 




Дата добавления: 2014-12-18; просмотров: 29 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав




lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2024 год. (0.01 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав