Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Первая стадия — окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты

Общая формула данного процесса следующая:

СН₂СОСООН + НАД + КоА - SH -> CH₃CO-S- КоА + НАДН + Н+ + С0₂.

Процесс этот состоит из ряда реакций и катализируется сложной мультиферментной системой пируватдекарбоксилазой. В результате этого процесса образуется активный ацетат — ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА), восстановленный НАД (НАДН + Н+), и выделяется углекислый газ (первая молекула). Восстановленный НАД поступает в цепь переноса электронов, а ацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот

Вторая стадия — цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Главным путем окисления углеводов являются циклические реакции, в которых происходит постепенное преобразование ряда органических кислот. Эти преобразования и были названы циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса

В цикл вступает активный ацетат, или ацетил-КоА. Сущность реакций, входящих в цикл, состоит в том, что ацетил-КоА конденсируется с щавелевоуксусной кислотой (ЩУК). Далее превращение идет через ряд ди- и трикарбоновых органических кислот. В результате ЩУК регенерирует в прежнем виде. В процессе цикла присоединяются три молекулы Н₂0, выделяются две молекулы С0₂ и четыре пары водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты ФАД и НАД.

Отдельные реакции протекают следующим образом. Ацетил-КоА, конденсируясь с ЩУК, дает лимонную кислоту, при этом КоА выделяется в прежнем виде. Этот процесс катализируется ферментом цитратсинтазой. Лимонная кислота превращается в изолимонную. На следующем этапе происходит окисление изолимонной кислоты, реакция катализируется ферментом изоцитратдегидрогеназой. При этом протоны и электроны переносятся на НАД (образуется НАДН + Н+). Для протекания этой реакции требуются ионы магния или марганца. Одновременно происходит процесс декарбоксилирования. За счет одного из атомов углерода, вступившего в цикл Кребса, первая молекула С0₂ выделяется. Образовавшаяся акетоглутаровая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию. Этот процесс также катализируется мультиферментным комплексом кетоглутаратдегидрогеназой. В результате за счет второго атома углерода, вступившего в цикл, выделяется вторая молекула С0₂. Одновременно происходит восстановление еще одной молекулы НАД до НАДН и образуется сукцинил-КоА. На следующем этапе сукцинил-КоА расщепляется на янтарную кислоту (сукцинат) и HS—КоА. Выделяющаяся при этом энергия накапливается в макроэргической фосфатной связи АТФ. Такой этап важен, так как выделяющаяся энергия непосредственно накапливается в АТФ. Образовавшаяся янтарная кислота окисляется до фумаровой кислоты. Реакция катализируется ферментом сукцинатдегидрогеназой, простетической группой которого является ФАД. Одновременно выделяется третья пара водородов, образуя ФАДН₂.

На следующем этапе фумаровая кислота, присоединяя молекулу воды, превращается в яблочную кислоту с помощью фермента фумаратдегидрогеназы. На последнем этапе цикла яблочная кислота окисляется до ЩУК. Эту реакцию катализирует фермент малатдегидрогенеза, активной группой которого является НАД, и происходит выделение четвертой пары протонов — образуется НАДН + + Н+. Таким образом, ЩУК регенерирует в прежнем виде и может реагировать со следующей молекулой активного ацетата, поэтому практически ЩУК в процессе цикла не расходуется. Одновременно в ходе каждого цикла выделяются две молекулы С0₂ и образуются три молекулы НАДН + Н+ и молекула ФАДН₂.

Подводя итог, можно отметить, что в результате распада 1 молекулы ПВК в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК + цикл Кребса) выделяется ЗС0₂, 4 молекулы НАДН + Н+ и 1 молекула ФАДН₂. Таким образом, 5 пар Н₂, образующихся из ПВК и воды, поступают в дыхательную цепь.

Третья стадия — электронтранспортная цепь (ЭТЦ)

В процессе окисления пировиноградной кислоты в цикле Кребса образовались пары водорода 2Н. Акцептированные НАД и ФАД передаются по цепи переносчиков. В процессе переноса протонов и электронов важную роль играют ферменты, относящиеся к классу оксидоредуктаз. Оксидоредуктазы, участвующие в дыхательной цепи, делятся на следующие основные группы. Пиридиновые дегидрогеназы, у которых коферментом служит НАД или НАДФ, отнимают два протона и два электрона от субстрата. При этом к коферментам присоединяются один протон и два электрона. Протон и один электрон связываются с атомом углерода в молекуле НАД, а второй электрон нейтрализует положительный заряд атома азота. Один протон выделяется в среду. НАД+ и НАДН хорошо растворимы в воде и присутствуют в цитоплазме и митохондриях. Коферменты НАД и НАДФ связаны с ферментом с помощью ионов металла и сульфгидрильных группировок. Необходимо учитывать, что НАД и НАДФ могут воспринимать протоны и электроны лишь в том случае, если субстрат имеет более отрицательное значение потенциала по сравнению с ними.