Читайте также:
|
|
Нуклеиновые кислоты – полинуклеотиды, фосфорсодержащие биополимеры, имеющие универсальное распространение в живой природе. Линейные молекулы нуклеиновых кислот построены из нуклеотидов; эфирные связи между 5'-фосфатом одного нуклеотида и 3'-гидроксилом углеводного остатка и следующего образуют углеводно-фосфатный скелет молекулы. Высокополимерные цепи нуклеиновых кислот насчитывают от нескольких десятков до сотен миллионов нуклеотидных остатков; их молекулярная масса 103-1010. Обычно нуклеиновые кислоты содержат в качестве мономеров остатки дезокси- или рибонуклеотидов. В соответствии с этим различают дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК) кислоты. Молекулы ДНК. Как правило, состоит из 2 цепочек, РНК в основном одноцепочечные. Различия в структуре мономерных звеньев определяют различие в химических свойствах и макромолекулярной (пространственной) структуре обоих типов полимеров. Для ряда нуклеиновых кислот характерны т.н. минорные основания. Присутствующие почти во всех природных нуклеиновых кислот последовательность нуклеотидов в неразветвленной полионуклеотидной цепи составляет первичную структуру нуклеиновых кислот углеводно-фосфатный остов цепи представляет собой неспецифический компонент полионуклеотида – функционально значащий является специфическая последовательность азотистых оснований, уникальная для каждой нуклеиновой кислоты. Это обуславливает большое разнообразие индивидуальных молекул ДНК и РНК. В то же время нуклеиновые кислоты обладают видовой специфичностью, т.е. у каждого вида характеризуются определенные нуклеотидным составом. Вторичная структура нуклеиновых кислот – пространственное расположение нуклеотидных звеньев – возникает за счет межплоскостных взаимодействий соседних оснований и в случае т.н. комплементарного спаривания за свет водородных связей между противолежащими основаниями в параллельных цепях. В состав клеточных организмов входят оба типа нуклеиновых кислот: вирусы содержат нуклеиновые кислоты одного типа ДНК или РНК. Биологическая роль нуклеиновых кислот заключается в хранении, реализации и передаче генетической информации. Возможно, что нуклеиновые кислоты обеспечивают различные виды биологической памяти – иммунологическую, нейрологическую и т.д., а также играют существенную роль в регуляции биосинтетических процессов.
Ядро
23 пары хромосом (диплоидный набор: ♂ - 22х2 + ХY, ♀ - 22х2 + 2Х) ядра соматической клетки содержат ядерный геном (примерно 25 000 генов). Реализация генетической информации (транскрипция → процессинг → трансляция → посттрансляционная модификация) и другие функции ядра происходят при участии ДНК и разных видов РНК. Структурные компоненты ядра: хроматин, ядерная оболочка, ядрышко, нуклеоплазма.
А. Молекула ДНК построена из двух антипараллельных цепей с комплементарной последовательностью нуклеотидов.
Рис. 1 (2-6)
1. Нуклеозиды - N-гликозильные производные (N-гликозиды) разных азотистых оснований (пурины, пиримидины), содержащих соответственно рибозу или дезоксирибозу.
а. Пуриновые основания – аденин (А) и гуанин (G).
б. Пиримидиновые основания – цитозин (С), тимин (Т), урацил (U).
2. Нуклеотид – фосфатный эфир нуклеозида. Нуклеотиды при помощи фосфодиэфирных связей образуют полинуклеотид.
3. Спираль ДНК (правая) – две комплементарные цепи полинуклеотидов, соединенные водородными связями в парах А-Т и G-C. На один виток приходится приблизительно 10 пар оснований.
а. Экзон – кодирующая последовательность нуклеотидов, определяющая последовательность аминокислот в белке.
б. Интрон – некодирующая последовательность между экзонами. После синтеза РНК на ДНК-матрице (транскрипция) последовательности РНК, комплементарные последовательностям интронов, удаляются при помощи специальных ферментов, а оставшиеся последовательности сближаются (сплайсинг).
в. Кодон – последовательность из трех смежных нуклеотидов, кодирующая какую-либо аминокислоту или терминацию полипептидной цепи.
4. Ген – участок молекулы ДНК, кодирующий последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Экспрессия гена (рис. 2-7) протекает по схеме: транскрипция (синтез первичного транскрипта на матрице ДНК) → процессинг (образование мРНК) → трансляция (считывание информации с мРНК) → сборка полипептидной цепи (включение аминокислот в полипептидную цепь на рибосомах) → посттрансляционная модификация (добавление к полипептиду разных химических группировок, например фосфатных [фосфорилирование], карбоксильных [карбоксилирование] и т.д.).
Рис. 2 (2-7)
Б. РНК – полинуклеотид, сходный по химическому составу с ДНК, но содержащий в нуклеотидах рибозу вместо дезоксирибозы и азотистое основание урацил (U) вместо тимина (Т). Различают мРНК, тРНК, рРНК.
1. Матричная (информационная) РНК (мРНК) состоит из сотен и тысяч нуклеотидов. мРНК переносит генетическую информацию из ядра в цитоплазму и непосредственно участвует в сборке молекулы полипептида на рибосомах.
а. Транскрипция и процессинг. В ходе транскрипции РНК-полимераза II присоединяется к промотору – специфическому сайту молекулы ДНК, с которого начинается синтез полимера. РНК-полимераза II раскручивает участок двойной спирали ДНК, обнажая матрицу для комплементарного спаривания оснований. Когда РНК-полимераза встречает сигнал терминации транскрипции, синтез полимера прекращается. Фактически на этом этапе с ДНК снята РНК-копия, но она ёще не готова к участию в синтезе белка. Пока это только первичный транскрипт. В дальнейшем он процессируется, в результате образуется мРНК, выходящая из ядра в цитоплазму.
Синтез полимеров рРНК и РНК катализируют соответственно РНК-полимераза I и III.
б. Трансляция. Сборку полипептидной цепи инициирует стартовый кодон AUG, а терминирующие кодоны UАА, UАG и UGА уё прекращают.
2. Транспортная РНК (тРНК) содержит около 80 нуклеотидов и доставляет аминокислоты к рибосоме, где они присоединяются к растущей полипептидной цепи. Существует минимально одна тРНК для каждой из 20 аминокислот. Один тРНК (акцептор) присоединяется к аминокислоте, а другой конец содержит антикодон из трех нуклеотидов, который узнает соответствующий кодон мРНК и спаривается с ним. Так тРНК переводит последовательность нуклеотидов в последовательность аминокислот.
3. Рибосомная РНК (тРНК) взаимодействует с мРНК и тРНК в ходе сборки полипептида, в комплексе с белками (в т.ч. ферментами) образует рибосому.
В. Хроматин – комплекс ядерной ДНК с белками (гистоны, негистоновые белки)
1. Гетерохроматин (транскрипционно неактивный, конденсированный хроматин) интерфазного ядра. В СМ – базофильные глыбки, в ЭМ - скопления плотных гранул. Располагается преимущественно по периферии ядра и вокруг ядрышек. Типичный пример гетерохроматина – тельце Барра.
Тельце Барра. Во всех соматических клетках генетически женского организма одна из Х-хромосом инактивирована и известна как половой хроматин (тельце Барра). Инактививация Х-хромосомы известна как лайонизация.
Лайонизация. Механизм компенсации дозы генов Х-хромосомы у женщин объясняет гипотеза Мэри Лайон. Согласно гипотезе, инактивация Х-хромосомы происходит в раннем эмбриогенезе, осуществляется случайным образом (инактивированной может быть либо отцовская, либо материнская Х-хромосома), затрагивает целиком всю Х-хромосому и характеризуется устойчивостью, передаваясь клеточным потомкам. Клетки женского организма по экспрессии генов Х-хромосомы мозаичны.
2. Эухроматин РНК – транскрипционно активная и менее конденсированная часть хроматина, локализуется в более светлых участках ядра между гетерохроматином.
Г. Хромосома. Хромосомы (рис. 2-8) видны при митозе или мейозе, когда хроматин конденсирован полностью.
Рис. 3 (2-8.)
1. Состав. Каждая хромосома содержит одну длинную молекулу ДНК и ДНК-связывающие белки; хроматин в составе хромосомы образует многочисленные петли. Хромосома состоит из структурных единиц – нуклеосом.
2. Нуклеосома (рис. 2-9) – сферические структуры диаметром 10 нм.
Рис. 4 (2-9)
Д. Геном – полный комплект генов в хромосомах. Кариотип описывает количество и структуру хромосом. Гаплоидный набор – 23 хромосомы – характерен для гамет.
Диплоидный набор – стандарт хромосом (23х2) – для соматических клеток.
Е. Ядерная оболочка. Состав: наружная и внутренняя ядерные мембраны, перинуклеарные цистерны, ядерная пластинка, ядерные поры (рис.2-10).
Рис. 5 (2-10)
1. Наружная ядерная мембрана. На её поверхности расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны.
2. Перинуклеарные цистерны. Часть околоядерных цистерн связана с гранулярной эндоплазматической сетью.
3. Внутренняя ядерная мембрана отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.
4. Ядерная пластинка толщиной 80-300 нм участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина, содержит белки промежуточных филаментов – ламины А, В и С.
5. Ядерная пора (рис.2-10). Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 3-4 тысячи специализированных коммуникаций – ядерных пор, осуществляющих транспорт (в т.ч. молекул РНК)между ядром и цитоплазмой. Ядерная пора имеет диаметр 80 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры.
Рис. 6 (2-10).
а. Канал поры диаметром 9 нм беспрепятственно пропускает небольшие водорастворимые молекулы.
б. Комплекс ядерной поры содержит белок-рецептор, реагирующий на сигналы ядерного импорта (своего рода входной билет в ядро) - специальные последовательности из 4-8 аминокислотных остатков (например, в составе нуклеоплазмина или Т-Аr). Рецептор ядерной поры может увеличивать диаметр канала поры и обеспечивать перенос в ядро больших макромолекул (например, ДНК- и РНК-полимеразы с М 100-200 кД).
Ж. Ядрышко – компактная структура в виде интерфазных клеток. Основные функции ядрышка – синтез рРНК и образование субъединиц (СЕ) рибосом.
1. Транскрипция рРНК происходит в хромосомах 13, 14, 15, 21 и 22. Петли ДНК этих хромосом, содержащие соответствующие гены, формируют ядрышковый организатор, получивший название в связи с тем, что восстановление ядрышка в фазу G1 клеточного цикла начинается в этой структуры.
Дата добавления: 2014-12-20; просмотров: 28 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |