Студопедия  
Главная страница | Контакты | Случайная страница

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Критика СТЭ

Читайте также:
  1. Quot;Технократична концепція" та її критика
  2. Антитехницизм. Критика технократизма Н.А. Бердяе­вым, X. Ортега-и-Гассетом, М. Хайдеггером и др.
  3. Билет. Критика религии и идеализма в антропологическом материализме Л. Фейербаха
  4. Возникновение Древнерусского государства. Критика норманнской теории
  5. Журналистика и критика периода декабристского движения
  6. Критика
  7. Критика агностицизма Юма и Канта.
  8. Критика административной технологии (АТ) Л. Рона Хаббарда
  9. Критика в работе менеджера.
  10. Критика и опровержение. Виды опровержения.

Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что эволюция в целом удовлетворительно объясняется этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию современной биологии. Тем не менее, за последние два десятилетия значительно возросло число отечественных и зарубежных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки преодолеть несогласие теории и фактов. [3,4,6]

Одно из главных возражений против теории Дарвина касалось проблемы накопления индивидуальных изменений в процессе естественного отбора. Через несколько лет после выхода в свет труда Дарвина шотландский инженер Ф. Дженкин заявил, что случайные изменения растворяются в процессе скрещивания и не могут сохраняться и накапливаться в популяции. Дженкин исходил из того, что возникшее случайно наследственное изменение, которое может быть поддержано отбором, — явление единичное. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми изменениями чрезвычайно мала. Поэтому, если один из родителей приобрел новый признак, то у его детей количественное выражение этого признака уменьшится в два раза, у внуков в четыре раза и т.д. В результате новый признак исчезнет и не сможет быть использован отбором. [3,4,6]

Решению этой проблемы способствовало развитие экспериментальных исследований наследственной изменчивости как фактора эволюции и обобщение генетиками двух основных открытий: установления корпускулярной природы наследственных факторов (генов) и выявления мутационной изменчивости. Обнаруженный еще в 1865 г. Г. Менделем факт несмешиваемости признаков при скрещиваниях снимало одно из главных возражений классическому дарвинизму — гипотезу о «слитной наследственности». К. Пирсон в 1909 г. математически строго доказал, что наследуемость признаков по менделевскому принципу снимает опаснейшее для Дарвина возражение Дженкина. Один ген не разводится другим. В гетерозиготном состоянии они сосуществуют, оставаясь раздельными. Мутация не «заболачивается», как писал Дженкин, скрещиванием, и новый признак всегда имеет шанс проявиться в фенотипе в неизменном состоянии. [3,4,6]

Однако развитие генетики на первых порах способствовало углублению кризиса эволюционной теории Дарвина. Многие основоположники генетики (Г. де Фриз, У. Бэтсон, В. Иогансен) не сумели правильно оценить важнейшее значение своих открытий для дальнейшего развития эволюционной теории. Напротив, они резко противопоставили данные своих исследований дарвинизму.
В наиболее резкой форме против постепенного изменения признаков в процессе естественного отбора выступил Г. де Фриз в своей «Мутационной теории». На основании экспериментальных исследований изменчивости у сорного растения энотеры Г. де Фриз сделал совершенно правильные выводы о том, что мутации возникают скачкообразно, однажды возникшая мутация устойчива, мутации возникают ненаправленно и одна и та же мутация может возникать повторно. Но из этих наблюдений де Фриз сделал неправильные эволюционные заключения. По его теории эволюционные преобразования совершаются не постепенно в процессе накопления мелких мутаций, как это утверждал Дарвин, а скачкообразно. Время от времени под действием пробудившейся «созидательной силы» природы тот или иной вид, дотоле длительное время пребывавший в неизменном состоянии, испытывает мутацию и практически внезапно превращается в новый вид, который теперь сразу и на столь же долгое время, как и его предшественник, становится постоянным. По де Фризу, видообразование совершается независимо от естественного отбора. Для этого не нужно ни ряда поколений, ни борьбы за существование, ни удаления негодных особей, ни подбора. При этом борьба за существование, в отличие от точки зрения Дарвина, не увеличивает видовое разнообразие, а сокращает его за счет уничтожения неудачных мутантов. [3,4,6]

Другой известный генетик, автор концепции «гибридогенеза» Дж. Лотси полагал, что видообразование есть всего лишь процесс перекомбинирования генов при скрещиваниях, а не их изменения путем мутаций, а уж тем более не результат постепенного накопления мелких мутаций отбором. В его гипотезе гибридогенеза абсолютизировалась эволюционная роль комбинативной изменчивости. [3,4,6]

Серьезным выступлением против дарвинизма на ранних порах развития экспериментальной генетики были выводы датского исследователя В. Иогансена из опытов по изучению роли отбора в «чистых линиях» у фасоли. Проведя отбор семян по их массе и размерам в продолжение семи поколений, Иогансен обнаружил, что в пределах генетически однородного материала (одной чистой линии) в процессе отбора сохраняется средняя норма, т.е. средние массы и размеры семян не сдвигаются ни в сторону их увеличения, ни в сторону уменьшения. Когда отбор проводился в популяциях, смешанных из чистых линий, результатом его действия оказывалось только выделение этих линий без их генетического изменения. Выводы Иогансена о консервативной функции отбора были подтверждены другими авторами на инфузориях, гидре, тлях, ракообразных и на многих растениях. Влияние работ Иогансена на умы биологов было столь значительным, что на них ссылались как на безупречное доказательство ограниченности значения отбора, а тем самым и ошибочности дарвиновской концепции причин эволюции. [3,4,6]

Преувеличение ранними генетиками отдельно взятых факторов эволюции в качестве ведущих привело к ошибочному представлению о ее причинах и механизме, к частичному или полному отрицанию творческого характера борьбы за существование и отбора и даже к пессимизму в отношении самой идеи эволюции. В действительности, спустя четверть века после начала кризиса стало ясно, что противопоставление генетики дарвинизму было искусственным. Во-первых, открытие мутаций свидетельствовало о наличии материала для отбора и, как выражался Дарвин, снимало покров с темного вопроса о причинах наследственной изменчивости. Во-вторых, относительная стабильность генов обеспечивала закрепление результатов действия отбора.
Союз генетики и дарвинизма. Кризис продолжался до тех пор, пока новые факты позволили сделать ряд важнейших обобщений, которые вывели эволюционную теорию на путь синтеза дарвинизма с генетикой. Крупным шагом в изучении закономерностей наследования были работы Т. Моргана и его сотрудников, заложившие основы хромосомной теории наследственности. В итоге этих исследований были углублены фундаментальные понятия классической генетики (понятие гена, генотипа и фенотипа), описаны разнообразные типы генных и хромосомных мутаций, открыты явления рекомбинации при кроссинговере. [3,4,6]

Работы Иогансена и других авторов показали, что особенно важным для эволюционной теории было дальнейшее изучение мутационного процесса в природных популяциях. Дарвинизм мог беспрепятственно развиваться только на основе более глубокого познания наследственной изменчивости и воздействия на нее отбора. Многолетними исследованиями на львином зеве и других растениях было доказано существование в популяциях множества мелких мутаций, охватывающих широкий спектр преимущественно физиологических признаков. В некоторых линиях львиного зева частота малых мутаций достигала относительно большой величины (до 5%).
Мутации были получены и в лаборатории воздействием радиевых и рентгеновских лучей на дрожжах (Г.А. Надсон, Г.С. Филиппов) и на дрозофиле (Г. Мёллер). Затем рентгено-мутации удалось обнаружить на растениях, в частности на пшенице (Л.Н. Делоне, А.А. Сапегин). Данные этих экспериментов доказали, что мутации вызываются внешними причинами и не направлены в сторону приспособления, то есть в этом смысле носят случайный характер. [3,4,6]

Можно подвести два итога, вытекающие из развития генетики к концу 20-х годов 19-го столетия. Во-первых, изучение закономерностей наследования полностью утвердило теорию дискретной наследственности и окончательно ниспровергло гипотезу «слитной наследственности». Во-вторых, данные по мутационной изменчивости обосновали дарвиновское положение о неопределенной наследственной изменчивости как поставщике материала для естественного отбора.
Теория дискретной наследственности Менделя и хромосомная теория Моргана сами по себе не были связаны с эволюционным учением. Лишь со второй половины 20-х годов начинает оформляться союз генетики с дарвинизмом. В результате этого возникает новая отрасль биологии — эволюционная генетика и начинает формироваться синтетическая теория эволюции. [3,4,6]

Также, качестве одного из наиболее часто критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов. [3,4,6]

По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы. [3,4,6]

Также, в отличие от оригинальной теории Ч. Дарвина, в которой главная роль в образовании новых видов принадлежит экологическим факторам, в синтетической теории ведущее значение в эволюционном преобразовании организмов отводится наследственной изменчивости. В процессе мутации или рекомбинации в популяции появляются гены, несущие новые признаки. С позиций эволюционной генетики в панмиктической популяции не может сформироваться более одного вида, так как скрещивание исключает возможность образования двух сбалансированных генофондов. Новый признак может сохраниться только в том случае, если обладающие им организмы будут так или иначе изолированы от остальной части популяции. [3,4,6]

Даже устойчивое и векторизованное отбором преобразование генетической структуры популяции, будучи обязательной предпосылкой эволюционного процесса, может не пойти дальше установления в популяции динамического равновесия между двумя или несколькими внутрипопуляционными группировками (полиморфизм). Чтобы эти группировки сохранились, различия между ними усилились, и они достигли, в конечном счете, статуса новых самостоятельных видов, необходим еще один фактор - изоляция. Его значение сводится к возникновению любых барьеров, нарушающих панмиксию, закрепляющих и углубляющих начальные стадии генетической дифференциации. [3,4,6]

В популяциях, подвергшихся изоляции, автоматически изменяется селективная ценность генотипов, и они неизбежно попадают под несколько различное давление отбора. Процесс изоляции завершается наступлением репродуктивной изоляции и формированием нового вида. Поскольку наследственная изменчивость и изоляция сами по себе не обязательно должны приводить к существенному изменению генотипического состава популяций, на помощь привлекаются гипотезы «дрейфа генов», «эффекта основателя», «волн жизни», сальтационных перестроек генотипов и прочие механизмы. С их помощью синтетическая теория стремится объяснить причины далекой и направленной дивергенции признаков, приводящей к образованию новых видов и надвидовых таксонов. [3,4,6]

Несмотря на то, что в синтетической теории эволюции естественный отбор признается в качестве одного из важнейших факторов эволюции, его творческая роль фактически игнорируется. Естественный отбор характеризуется таким важнейшим показателем как его направление. Под направлением отбора понимается путь к той биологической «цели», которая достигается положительным отбором определенного генотипа или генотипов в ущерб другим. Однако при этом возникает вопрос о том, что задает направление отбора. В эволюционной генетике действие естественного отбора рассматривается с позиций повышения или понижения жизнеспособности и плодовитости организмов. Однако этим нельзя объяснить дивергенцию признаков и появление новых видов. Разная степень жизнеспособности может приводить лишь к вытеснению одних форм другими и не объясняет причин увеличения видового разнообразия организмов. Для этого необходимо обращаться к анализу адаптации, дивергенции, структуры экологической ниши и других экологических факторов. А эти вопросы до сих пор мало исследованы в эволюционной экологии. [3,4,6]

Поэтому в генетических моделях эволюции тезис о направляющем действии естественного отбора остается чисто декларативным. Отбор рассматривается фактически только как выбраковщик вредных изменений, а ведущее значение в появлении новых признаков отводится мутационному процессу и сопутствующим ему элементарным эволюционным факторам: колебанию численности популяций, миграции, изоляции и так далее. [3,4,6]

Акцент на преимущественное изучение генетических, биохимических, молекулярных механизмов изменчивости, составляющих основное содержание синтетической теории эволюции, привело к отрицанию важной роли экологических факторов эволюции. В рамках синтетической теории эволюции исследуются лишь механизмы преобразования генетической структуры популяции, ведущие к полиморфизму популяции. Попытки объяснить механизмы внутривидовой дифференциации и возникновения видов на основании только генетических факторов без учета взаимоотношений организмов со средой обитания и друг с другом приводят к искусственности теоретических построений СТЭ. При этом фактически отрицается одно из основных положений теории Дарвина об эволюционном преобразовании признаков с помощью накопления мелких мутаций и единственным способом появления новых видов признается существенное преобразование генотипа за счет крупных мутаций, или сальтаций, которые быстро изменяют все признаки организма и приводят к его репродуктивной изоляции. [3,4,6]

С позиций экологии крупные хромосомные перестройки не могут играть в эволюции первостепенной роли. Можно допустить возможность появления крупной системной мутации и даже оставление потомства ее носителями, но появление мутантной особи - это еще не эволюция. Как бы ни была глубока системная мутация, трудно понять, как может она оказать влияние на популяцию независимо от дарвиновских факторов. [3,4,6]

Крупные мутации, дающие резкий фенотипический эффект, в отношении адаптации совершенно случайны. Это делает вероятность появления на их основе жизнеспособных преадаптированных форм ничтожно малой, что заставляет отвергнуть мысль о сколько-нибудь значительном участии таких мутаций в процессе эволюции. Внезапное появление у отдельной особи новой системы реакций видового или даже более высокого порядка не приведет к появлению нового вида или надвидового таксона, пока эта система не станет характерной для всей популяции. [3,4,6]

Принципиальный вопрос здесь заключается не в том, могут ли системные мутации привести к образованию морфологически нового вида, а в том, способен ли этот вид занять определенную экологическую нишу, найти себе место в природе. Для решения этого вопроса только генетических данных недостаточно, необходим анализ экологических факторов эволюции. [3,4,6]

Узкая генетическая направленность синтетической теории предопределила и формирование представлений о виде. Большинство ее сторонников рассматривает вид как популяции свободно скрещивающихся организмов, репродуктивно изолированных от популяций других видов. Такое понимание вида (биологическая концепция вида) разделяют многие современные биологи. Даже в том случае, когда предпринимаются попытки сформулировать альтернативные определения вида, они фактически представляют собой лишь модификацию биологической концепции. Критерий репродуктивной изоляции, если и не упоминается прямо, косвенно в них присутствует. По мнению многих ученых, представления о виде могут быть полезны для понимания процессов эволюции только в том случае, если они базируются на генетических факторах. Вид рассматривается как полигон для рекомбинации генов. В рамках синтетической теории эволюции нельзя решить проблему качественной определенности, целостности, дискретности, реальности вида. [3,4,6]

Многие очевидные недостатки синтетической теории эволюции и биологической концепции вида вызвали серьезную критику как со стороны противников популяционно-генетической модели видообразования, так и со стороны некоторых видных генетиков. [3,4,6]

Популяционно-генетические исследования в отрыве от данных, получаемых представителями других специальностей, в том числе экологами, не могут раскрыть механизмов микроэволюции и видообразования. Даже если удастся создать количественную генетическую теорию видообразования, это только начало исследований. В конечном итоге необходимо выяснить, каким образом те или иные генетические различия связаны с определенными репродуктивными и экологическими признаками, разделяющими два вида. [3,4,6]

Нужно признать справедливой критику синтетической теории эволюции в отношении ее неспособности объяснить механизмы образования видов. Теоретически основываясь на концепции Дарвина, она фактически сконцентрировала внимание на изучении лишь одного из факторов эволюции - наследственной изменчивости. Этим синтетическая теория принципиально отличается от оригинальной теории Дарвина. [3,4,6]

Однако нельзя не признать и огромной положительной роли популяционно-генетических исследований в развитии эволюционной теории. С их помощью удалось выявить генетическую структуру популяций, характер взаимосвязи между генотипом и фенотипом. Было выявлено наличие в природных популяциях огромного резерва наследственной изменчивости, которая служит материалом для эволюционных изменений организмов. Генетические исследования показали, что не существует механизмов прямого перехода фенотипической изменчивости в адекватную ей генотипическую изменчивость. Это подтвердило положение о ведущей роли отбора случайных изменений в формировании признаков организмов. Был открыт дискретный характер изменчивости и наследственности, снимающий возражения против теории Дарвина о нивелирующем действии скрещивания. Более того, именно в рамках синтетической теории возник целый ряд концепций, благодаря которым наметился переход от сугубо генетических к эколого-генетическим, экологическим и биоценотическим подходам в изучении закономерностей эволюции. [3,4,6]

Таким образом, синтетическая теория эволюции не является застывшей и завершенной концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно возникшие. Так, она допускает возможность изменения геномов организмов в результате мутаций. Но геном любого организма содержит огромное количество нуклеотидов, поэтому мутации не могут повлиять на него так, чтобы получился другой геном. Скорее всего, изменение генома одной клетки или нескольких клеток приведет к рассогласованию в поведении клеток, и популяции клеток не сформируется. [3,4,6]

По мнению ряда ученых, приспособленность организмов, естественный отбор и мутации действуют в живой природе, но они не работают в тех масштабах, которые необходимы для образования новых форм. [3,4,6]

Возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни и развития живой природы. [3,4,6]




Дата добавления: 2014-12-20; просмотров: 31 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав




lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2024 год. (0.009 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав