Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Физиология размножения сельскохозяйственных животных

Размножение - сложный биологический процесс, обеспечивающий воспроизводство сельскохозяйственных животных и сохранение вида. В этом едином воспроизводительном процессе различают отдельные периоды: половой цикл, беременность, роды и послеродовой период.

Функция размножения у молодых организмов начинается в раннем возрасте. При полноценном кормлении и хороших условиях содержания первые половые поведенческие реакции проявляются у телок и ярочек в 6-месячном возрасте, у свиней в 5-месячном и у лошадей в 18-месячном возрасте. Появление этих реакций принято считать началом половой зрелости, а затем следует период становления половой функции, который у телочек заканчивается к 12-месячному возрасту.

Начало половой зрелости характеризуется способностью организма продуцировать гаметы и синтезировать гормоны, опре­деляющие комплекс внутренних изменений и внешних поведенческих реакций, свойственных каждому полу и виду животных. Так, лютеинизирующий гормон (ЛГ) у телочек в месячном возрасте находится в крови на уровне 1,1 мкг/100 мл, в 4-месячном — 2,9 и в 6-месячном, когда проявляются первые половые признаки,— 6,8 мкг/100 мл, фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) соответственно 4,8; 6,8 и 10,5 мкг, а эстрогены 1,4; 6,7 и 20,5 мкг/сучки. Уровень продукции этих гормонов у кобыл и свиней бывает значительно выше.

Начиная с первой половой охоты, при осеменении животные могут стать беременными. Следовательно, к этому возрасту их нужно разделить по полу и содержать группами.

Органы размножения и их функция у самцов. К органам размножения самцов сельскохозяйственных животных относят семенники с придатками, семяпроводы, придаточные половые железы и совокупительный орган.

Семенники с придатками находятся в мошонке, выполняющей защитную и терморегуляторную функцию, благодаря чему в семенниках поддерживается температура ниже, чем в брюшной полости. Это считается одним из оптимальных показателей для образования, созревания и сохранения спермиев.

Семенники — парные органы, в которых образуются гаметы — спермин и гормоны. Важнейшей составной частью семенников являются клетки извитых канальцев.

Самые молодые половые клетки называются сперматогониями. В стенках извитого канальца они расположены на периферии. Это небольшие клетки с относительно крупным ядром. Размножение их идет путем митотического деления и сопровождается образованием новых клеим,, называемых спермацитами 1 порядка. В период роста они достигают больших размеров. Затем следует созревание, которое протекает сравнительно быстро и характеризуется двукратным делением клетки При первом делении, мейозе, или редукционном делении, происходит образование спермацитов 2 порядка с гаплоидным набором хромосом. При втором делении каждая хромосома расщепляется на две половинки — хроматиды, которые расходятся во вновь образовавшиеся дочерние клетки — сперматиды Это уже зрелые половые клетки, из которых затем формируются спермии. По мере их формирования сначала в просвет канальца выходят концевые нити. Затем освобождается головка и спермии оказывается свободнолежащим в просвете извитого канальца. При достижении половой зрелости в семенниках постоянно идет образование спермиев. В придатках спермии находятся 6—8 дней, там они дозревают, становятся более устойчивыми и продвигаются по семяпроводу при сокращении мускулатуры его стенок. Перед соединением с мочевым каналом семяпроводы утолщаются и образуют ампулы, выполняющие двоякую функцию, здесь идет продукция секрета, который смешивается со спермой, и накапливается сперма у быков и баранов в период полового возбуждения. В та­зовую часть мочеполового канала из его слизистой оболочки от­крываются протоки придаточных половых желез — пузырьковид­ных, предстательной, куперовых и уретральных.

Важнейшее значение секретов придаточных половых желез к том, что они разбавляют густую массу спермиев, поступающих и.ч семяпроводов, способствуют более глубокому введению спермы в половой аппарат самки и переводят спермии из анабиотического состояния в активное.

Сперма и ее физико-химические свойства. Сперма состоит из форменных элементов — спермиев, секретов придаточных половых желез и жидкости, вырабатываемой придатками семенников. Концентрация спермиев в сперме быка и барана высокая, а у хряка и жеребца небольшая, так как она разбавлена значительным количеством плазмы (секретом придатков и придаточных половых желез).

Спермии — это нитевидная клетка длиной у жеребца 60 мкм, у быка 70, у хряка 50 мкм. Состоит из головки, шейки, тела и хвоста.

Сперма, выделенная производителем во время одной садки, называется эякулятом (эякуляция — выведение спермиев и секре­тов придатка и придаточных желез из половых органов самца).

Отличительная особенность спермиев — их подвижность. По­сле эякуляции спермии находятся в непрерывном движении, Поэтому потребность в энергии у них чрезвычайно велика. Энергию они получают в результате течения таких биохимических процессов, как дыхание, гликолиз и распад аденозинтрифосфата.

Дыхание — наиболее распространенный процесс у спермиев, при котором окисляются все питательные вещества — белки, жиры и углеводы с образованием энергии, Н₂О, СО₂ и других продуктов. Этот процесс происходит под влиянием целого ряда дыхательных ферментов.

Гликолиз (фруктолиз) характеризуется выделением энергии для жизненных процессов, протекающих в спермиях без доступа воздуха. Этот процесс отличается от дыхания тем, что при нем расщепляются только отдельные сахара, такие, как фруктоза и глюкоза. Фруктоза при гликолизе распадается до молочной кислоты с освобождением энергии. Эта реакция обратима, так как часть молочной кислоты способна снова переходить в сахара.

Дыхание и гликолиз по своим энергетическим возможностям неравнозначны. Из одного моля фруктозы при дыхании образуется 680 000 кал, а при гликолизе — лишь 33000, то есть в 20 раз меньше. Таким образом, дыхание является наиболее экономным с точки зрения расхода углеводов и наиболее эффективным процессом, снабжающим спермиев энергией.

На основании этого выделено два типа спермы. В первом типе спермы (быка и барана) энергия образуется за счет процессов дыхания и гликолиза, так как в ней содержится много фруктозы. Во втором типе спермы (хряка и жеребца) энергия образуется глазным образом при дыхании, так как малое содержание в ней фруктозы неспособно обеспечить гликолиз.

Продвижение и переживаемость спермиев в органах размно­жения самок. Условия для переживания спермиев во влагалище у коров неблагоприятны. Там они погибают через 4—6 ч. В шейке же матки, наоборот, условия среды обеспечивают длительное их пребывание с сохранением оплодотворяющей способности. Сроки переживания спермиев в половых путях самки у разных видов жи­вотных неодинаковы. В матке коровы они сохраняют подвижность в течение 24—30 ч, овцы — 36 ч, а у кобыл — от 24 до 96 ч.

Установлено, что спермии довольно быстро достигают яйце проводов, где происходит оплодотворение. Этому способствует моторика мускулатуры матки и яйцепроводов. В период охоты сократительная функция матки значительно возрастает в связи с усиленной продукцией окситоцина и других гормонов. В это время сокращаются продольные мышцы, а циркулярные расслабляются и канал шейки зияет. Сокращение матки обусловливает ее присасывающее действие, что обеспечивает лучшие условия для про­движения спермиев.

Известно, что у животных с маточным типом осеменения — у кобыл спермин в течение 1 ч достигают яйцепровода, а у собак за 1 мин. У животных с влагалищным типом осеменения для передвижения спермы к месту оплодотворения требуется больше времени, а именно у коров 3—14 мин, у овец 1 ч.

Органы размножения и их функция у самок. У самок сельскохозяйственных животных к органам размножения относят яичники, яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы. Оплодотворение происходит примерно в первой трети яйцеводов, а развитие плода — в рогах матки. Рога матки у коров представлены симметричными образованиями, куда открываются яйцепроводы. У свиней они длинные и у небеременных животных достигают 250 см.

Яйцепроводы имеют вид извитых трубочек, по которым яйцеклетки из яичника попадают в рог матки. У коров и свиней они достигают 30, а у овец и коз—15 см длины. Основная часть их стенки, как и стенка матки, состоит из гладких мышечных волокон, расположенных в продольном и циркулярном направлении. Сокращение мышц способствует продвижению яйцеклеток по направлению к матке.

Моторный эффект кольцевого слоя мышц обеспечивается стимуляцией симпатического, а тормозной — парасимпатического нер­вов. В продольно расположенном слое, наоборот, симпатический нерв — тормозной, а парасимпатический — моторный.

Яичники овальной, слегка уплощенной формы. У лошадей они весят 24—40 г, у коров—12—16 и у свиней — 7—9 г. В них образуется сложнейшая в биологическом и биохимическом отношении клетка — гамета, а также продуцируются различные гормоны. Яичники представляют собой сложные органы, остов кото­рых состоит из соединительной ткани, а паренхима морфологически и функционально подразделяется на корковую — фолликулярную зону, состоящую из массы фолликулов и желтых тел, и мозговую — сосудистую зону с большим количеством сосудов и нервов, осуществляющих питание и иннервацию яичника. В растущем фолликуле происходит процесс развития яйцевой клетки — оогенез.

Оогенез (овогенез)—процесс образования в корковом веществе яичника из оогоний клеток зачаточного (генеративного) эпителия женских половых клеток. Оогонии постоянно размножаются, увеличиваются в размерах, превращаясь в ооциты, а затем в яйцеклетки.

На ранних стадиях в ооцитах отчетливо выражен клеточный центр, расположенный у ядерной мембраны. Он представлен одной или двумя гранулами, центриолями и саркоплазмой. Последняя окружена пластинчатым комплексом (комплекс Гольджи), вокруг которого имеется плотное скопление митохондрий. Образовавшийся из оогоний ооцит 1 порядка интенсивно растет; происходит резкое его увеличение в объеме за счет «малого» синтеза белка в клетке (первая фаза) и в дальнейшем за счет так называемого «большого» синтеза из окружающего фолликулярного эпителия (вторая фаза). На поздних стадиях оогенеза митохондрии и комплекс Гольджи рассеиваются по цитоплазме и клеточный центр становится неразличимым. Идет интенсивное накопление питательных веществ в плазме и увеличение клетки в размерах. Принято различать две фазы ядерной активности в процессе оогенеза— генеративную и вегетативную. Первая обусловлена тем, что ядро как носитель генетической информации (ДНК) должно передать эту активность последующим поколениям клеток и индивидов. Вторая связана с участием ядра в процессах обмена веществ яйцеклетки. Большая роль в процессах синтеза, происходящих в ядре, принадлежит ядрышку и цитоплазме. Особенно высока активность ядрышка во время оогенеза. Набор хромосом в ядре диплоидный, так как одна половина их получена от отца, другая —от матери. При митозе они, как правило, не сходятся, но в ооците 1 порядка они сближаются вплотную и как бы сшиваются— первая фаза — лептотенный период. В очередной диплоидный период идет взаимный обмен молекулами ДНК. Далее в пахитенную стадию парные хромосомы начинают заметно утолщаться и укорачиваться — образуются спаренные тетрады, которые затем в стадию диакинеза начинают постепенно отходить друг от друга. От клетки отделяется первое полярное тельце. Все изменения протекают на уровне ооцита 1 порядка; на этом заканчивается стадия роста яйцеклетки и начинаются процессы ее созре­вания.

Стадия созревания яйцеклетки характеризуется двумя последовательными процессами, в результате которых вместо имевшихся ранее тетрад в ядрах образуются диады. В результате первого деления из ооцита 1 порядка образуются две клетки. В одну из них отходит незначительная часть цитоплазмы, а в другую — вся остальная. Образовавшаяся маленькая клетка называется первичным направительным или полярным тельцем. В дальнейшем оно делится на две клетки, которые не развиваются. Вторая относительно большая клетка называется ооцитом 2 порядка. При ее делении появляется одна маленькая клетка — второе направительное тельце — и большая клетка, которая содержит гаплоидное число хромосом и представляет собой сформированную гамету. На этом процесс оогенеза заканчивается и образуется яйцооида, период созревания которого продолжается после выхода яйцеклетки из яичника и завершается во время оплодотворения.

Яйцеклетка, как почти все клетки животного, имеет цитоплазматическую мембрану и окружена межклеточной жидкостью, которая для нее является внешней средой. Жизнь клетки — ее ядра, цитоплазмы и включений — поддерживается постоянным обменом с межклеточной жидкостью. В этом процессе большая роль отводится клеточной мембране, состоящей главным образом из белков и фосфолипидов. Обмен веществ происходит через мембрану под действием разных факторов — диффузии, осмоса, активного транспорта с образованием в мембране комплексных соединений. Процесс поступления вещества в клетку является чрезвычайно сложным и обусловлен такими силами, как градиент концентрации (диффузия и осмос), градиент потенциала (диссоциация ионов) и активная функция мембран, с химическими компонентами которой транспортируемое вещество образует различные соединения. Все это обеспечивается прежде всего энергией аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), синтезирующейся главным образом в митохондриях.

Все процессы, связанные с оогенезом, протекают в фолликуле, формирующемся одновременно с развитием яйцеклетки.

Формирование фолликулов, рост ооцитов. Процесс формирования фолликулов взаимосвязан с ростом и развитием ооцитов. В примордиальном, или первичном, фолликуле до 10 разрозненных фолликулярных клеток прилегает к ооциту. Такой фолликул имеет диаметр 25—35 мкм, а ооцит — 24—30 мкм. С ростом ооцита фолликулярные клетки приобретают кубическую, а затем ци­линдрическую форму и в то же время из однослойного эпителия превращаются в многослойный. Эти клетки, прилегающие к прозрачной оболочке, располагаются радиально и формируют лучистый венец, играющий трофическую функцию в процессах созревания яйцеклетки. Когда в фолликуле образуется до 800 клеток, окружающих ооцит, диаметр его достигает 600 мкм, а ооцита — 70—140 мкм.

У лошадей зрелый граафов пузырек достигает 3—4 см в диа­метре, у коров—1,5, у свиньи — 0,8—1,1 см.

Половой цикл у самок — это безусловнорефлекторный, цепной, периодически повторяющийся процесс. Характеризуется он комплексом физиологических и морфологических изменений в различных функциональных системах в период от одной овуляции до другой. Весь цикл — единый биологический процесс, в разные периоды которого отмечаются характерные изменения внешних поведенческих реакций и морфофункциональные сдвиги в поло­вой и других системах организма. Стадийный характер этих про­цессов обосновал П. А. Студенцов (1953). Он подчеркнул, что внешние поведенческие реакции самок при возбуждении направлены на поиск самца и проявляются комплексом манипуляций, связанных с осеменением. В этот период животное отказывается от корма, у него снижается молочная продуктивность, изменяются и даже исчезают условнорефлекторные реакции, происходят специфические, свойственные этому периоду, изменения в яичниках и других органах размножения. Наиболее отчетливо морфологические изменения отмечают в половых органах самок грызунов. По картине влагалищного мазка этих животных можно легко определить четыре фазы эстрального цикла.

Фаза межтечковая (диэструм). В яичниках мелкие фолликулы и крупные желтые тела. Рога матки уменьшены, маточные железы атрофичны. Во влагалищном мазке небольшое количество эпителиальных клеток с четко выраженными ядрами, значительным числом лейкоцитов и слизи.

Фаза предтечковая (проэструм) характеризуется ростом и увеличением яичников, гиперемией полового аппарата, разрастанием желез слизистой оболочки матки, утолщением эпителия. Во влагалищном мазке эпителиальные клетки овальной формы с большим ядром. Лейкоциты отсутствуют.

Фаза течки (эструс). В яичнике крупные фолликулы, быстрый рост которых чаще завершается овуляцией. Маточные железы усиленно функционируют, выделяя слизь. Во влагалищном мазке много ороговевших безъядерных клеток, так называемых чешуек. Ядерные эпителиальные клетки и лейкоциты отсутствуют.

Фаза послетечковая (метоэструм) характеризуется восстановительными процессами, то есть инволюцией половых органов, уменьшением их в размере, ослаблением гиперемии, отторжением разросшегося эпителия. Во влагалищном мазке много лейкоцитов, некоторое количество ороговевших чешуек, а также ядерные клетки.

Половой цикл у сельскохозяйственных животных существенно отличается от цикла у грызунов. В период интенсивного развития фолликулов в яичниках у сельскохозяйственных животных и прежде всего у коров проявляются такие взаимосвязанные процессы, как течка, проявление внешних признаков общего полового возбуждения, половая охота и овуляция.

Все эти реакции сочетаются в определенной последовательности, когда начало или развитие одного из них становится концом другого, а в целом весь комплекс признаков проявляется одновременно. Продолжительность и включение всех звеньев этого сложного, единого цепного рефлекса имеют видовые и индивидуальные особенности.

Течка — истечение слизи из половых органов в результате усиленного функционирования слизистых трубчато-альвеолярных маточных желез и эпителиальных клеток слизистой оболочки половых путей. Образовавшаяся слизь вытекает через открытый канал шейки матки во влагалище, а оттуда через половую щель наружу. В начале течки она прозрачная, затем становится более вязкой и выделяется из половой щели в виде шнура. К концу охоты слизь становится густой и липкой. При течке наблюдают набухание и покраснение слизистой оболочки преддверия влагалища и влагалищной части шейки матки.

Половые губы (вульва) в это время отечные, на непигментированной коже отчетливо заметно их покраснение.

Общие внешние признаки полового возбуждения характеризуются беспокойством животного, снижением аппетита, у коров уменьшаются удои, молоко становится солоноватым, приобретает свойства, присущие молозиву, при кипячении свертывается. Во время прогулки они прыгают на других животных. В этот период у коров хорошо выражен «обнимательный» рефлекс. Телки в период полового возбуждения прыгают на других телок или коров и не допускают на себя прыжков других животных.

Половая охота характеризуется положительной половой реакцией на самца. Самка стремится приблизиться к самцу и принимает позу для полового акта, допускает обнюхивание и сад­ку самца. У телок наиболее активные внешние поведенческие реакции, обеспечивающие сближение их с производителем, выражены во второй половине охоты. К концу охоты положительная реакция на самца у большинства самок ослабевает.

Овуляция — процесс разрыва зрелого фолликула и выхода из него яйцеклетки. Вместе с яйцеклеткой во время овуляции выделяется фолликулярная жидкость щелочной реакции (рН до 8), обладающая бактериостатическими и бактериолитическими свойствами.

Во время овуляции усиливается приток крови к яичнику и яйцепроводу, повышается напряжение стенки яйцепроводов и воронки, сокращаются их мышечные волокна. Воронка яйцепровода расширяется, приближается к яичнику и охватывает его. Все это обеспечивает необходимые условия для поступления яйцеклетки и фолликулярной жидкости в яйцепровод.

При недостаточном или неполноценном кормлении (например, при недостатке йода), при плохих условиях содержания животных, отсутствии моциона и других погрешностях фолликул нередко не разрывается, а из поврежденных сосудов в его полость изливается кровь (лютеинизация без овуляции), что препятствует оплодотворению животного.

Образование желтого тела. После разрыва фолликула и выведения из него яйцеклетки создается полость, которая заполняется сгустком крови, вытекающей из сосудов, главным образом внутреннего слоя соединительнотканной оболочки. (Образовавшийся сгусток способствует остановке кровотечения.) Затем кровяной сгусток прорастает фолликулярным эпителием и соединительной тканью и образуется своеобразная сеть, в клетках которой откладывается желтый пигмент — лютеин. Это и будет желтое тело. Функционирует оно как железа внутренней секреции, выделяя прогестерон, стимулирующий пролиферативные процессы в матке и вызывающий ее гипертрофию и гиперплазию во время беременности. Если беременность наступила, то желтое тело увеличивается в размере и функционирует на протяжении всего плодоношения у всеядных, жвачных и плотоядных, а у кобыл оно на 5—6-м месяце начинает постепенно рассасываться и к концу беременности становится совсем маленьким. У коров же обратное развитие желтого тела происходит в конце беременности и завершается к концу послеродового периода. Оно называется желтым телом беременности. Во второй половине беременности функция желтого тела ослабевает и при отдавливании его аборта не наступает, беременность продолжается.

В том случае, если оплодотворение не наступило, желтое тело существует недолго, рассасывается на протяжении одного полового цикла и называется циклическим желтым телом. У коров оно образуется в первые 3—4 дня после овуляции и достигает наибольшего развития к 14-му дню, после чего рассасывается. У кобыл подобное наблюдают через 7—15 дней. При нарушении условий кормления и содержания животных желтое тело не рассасывается, его называют задержавшимся или персистентным. Все это приводит к нарушению воспроизводительной функции животных, торможению полового цикла и бесплодию.

Видовые особенности полового цикла. Чередование и продолжительность половых циклов у разных видов животных различны. У одних животных (корова, свинья, кобыла и др.) они повторяются часто, регулярно на протяжении всего года. Таких животных называют полициклическими. У моноциклических животных (собака и дикие животные) половые циклы проявляются 1—2 раза в год. Они отмечаются во время полового сезона, то есть в период времени, в который наиболее выражена половая активность животного. Он зависит от климатических условий, уровня кормления и содержания животных. При плохом содержании и отсутствии моциона сезонность осеменений и отелов наблюдается и у полициклических животных (корова и свинья).

У коровы половой цикл в среднем длится 21 день с колебаниями 18—22 дня. Течка у этих животных продолжается 3— 5 дней, иногда больше. При наступлении полового возбуждения у коровы отмечается беспокойство, снижается аппетит и удой, несколько повышается температура тела (на 0,8—1,2°), увеличивается число ударов пульса и дыхательных движений, а также несколько возрастает в крови количество лейкоцитов.

У буйволиц половой цикл сходен с половым циклом коровы как по длительности, так и по характеру отдельных признаков. Хотя буйволица и полициклическое животное, но у нее отчетливо проявляется половой сезон с марта по сентябрь.

У овцы половой сезон продолжается в зависимости от климатической зоны — с августа по март. Половой цикл у них длится в среднем 16—17 дней. Половое возбуждение характеризуется беспокойством, блеянием, снижением аппетита. Течка кратковременная (24 ч) и клинически слабо выражена. Пришедшие в охоту овцы группами бегают за бараном, стучат ногами, допускают садку барана-пробника.

Половой цикл у коз 20—21 день. По другим признакам напоминает цикл овцы. Половой сезонности у коз нет.

У свиньи половой цикл продолжается 20—21 день, проявляется после отъема поросят на 5—9-е сутки. Однако у отдельных животных это отмечают и в период подсоса. При половом воз­буждении свиноматка мечется по станку, пытается из него выскочить, визжит, обнюхивает других свиней, прыгает на них и допускает прыжки на себя, отказывается от корма. Течка у этих животных сопровождается отечностью половых губ, покраснением слизистой оболочки преддверия и влагалища, раскрытием шейки матки, усиленной секрецией желез преддверия, влагалища и матки, истечением тягучей слизи, к которой иногда примешивается кровь. Половая охота длится 43—44 ч и проявляется в том, что свиноматка приближается к хряку и допускает садку. Овуляция у взрослых свиней происходит в среднем через 24 ч, а у молодых свинок — через 30 ч после начала охоты. Известно, что у свиньи лопается 15—18 фолликулов, поэтому овуляция может продолжаться по мере их разрыва в течение 3—6 ч.

Половой цикл у кобылы в среднем 20—21 день с колебаниями от 10 до 37 дней. В период течки слизистая оболочка преддверия и влагалища гиперемирована, шейка матки открыта и из нее вытекает слизь, вначале тягучая, малопрозрачная, затем она становится жидкой (но сохраняет вязкость) и мутноватой. При половом возбуждении кобыла проявляет беспокойство, резко реагирует на различные раздражители, не подчиняется ездовому, плохо поедает корм. У кобыл половая охота продолжается двое суток, а у отдельных животных — до 12 дней и характеризуется положительной реакцией на жеребца.