 Изучение геологической истории стрекоз необходимо для эволюционных построений и обоснования классификационной схемы, современное состояние которой требует пересмотра и уточнения. В свою очередь, такая система и распространенность стрекоз в осадочных отложениях делают возможным использование сведений о них для палеоэкологических и палеогеографических реконструкций, а также для биостратиграфии. В предлагаемом разделе, естественно, невозможно решить все сложные и многообразные проблемы палеонтологии и эволюции стрекоз. В основном здесь в самых общих чертах будет дана только макросистема и макроэволюция инфракласса. Отдельные аспекты темы неизбежно освещаются неравномерно. Основные сведения о системе, филогении и палеонтологии стрекоз содержатся в работах Гандлирша /Handlirsch, 1906-1908/, Тильярда /Tillyard, 1929/, Фрэзера /Praser, 1957/, А.В. Мартынова /1938/, Б.Б. Родендорфа /1962/ и Л.Н. Притыкиной /1980/. Кроме литературных источников использованы некоторые неопубликованные результаты изучения богатой коллекции ископаемых стрекоз, хранящейся в Палеонтологическом институте АН СССР. Она содержит большую часть мировых сборов: несколько тысяч образцов, собранных в 140 местонахождениях Евразии и Северной Африки. Основное достоинство нашей коллекции - присутствие в ней не только отпечатков крыльев, но и значительного количества остатков личинок и имаго. С их помощью возможно изучение структур и органов, которых обычно недостает палеонтологу. Крылья сохраняются чаще всего, они дают много сведений для эволюционных и классификационных построений, но в отдельных случаях, когда основное ветвление родословного древа связано не с модификацией летательного аппарата, а с экологической дивергенцией личинок, как у эсхноидов, система, основанная на признаках крыла, в значительной мере формальна. В геологической истории стрекоз немало географических и стратиграфических пробелов. Так, мезозойская фауна известна почти исключительно по находкам в Евразии. Для полноценного описания истории стрекоз очень недостает триасового, особенно раннетриасового материала. Без него картина начала жизни современных стрекоз, "истинных" Odonata, остается все еще туманной. Сведения о фауне раннемелового возраста в основном ограничены Восточной Азией. Почти нет фаун позднего мела и т.д. Палеонтологическая летопись о многом умалчивает, и это постоянно приходится иметь в виду, делая широкие обобщения, Например, смена таксонов в разрезе одного региона может отражать последовательность миграций (это типичный случай), а не ветвлений родословного древа. В комплексах остатков ископаемых животных (ориктоценозах) закономерно искажается реальный экологический спектр древних фаун. Они непропорционально обогащены эврибионтами, крупными, хорошо летающими формами, мигрантами, а в мезозое - специфическими озерными группами с плавающими личинками. В основном стрекозы сохраняются в осадках озер, реже лагун и в прибрежно—морских фациях. В составе ориктоценозов представлены стрекозы с самой разной экологией, но перечисленные группы имеют наибольший удельный вес. Обитатели рек, ручьев, горных потоков, болот и излюбленных стрекозами небольших и недолговечных водоемов имеют мало шансов на захоронение и по тафономическим причинам не оставляют следов в палеонтологической летописи. Например, древнее и вместе с тем обширное семейство Gomphidae на протяжении всей своей истории, с поздней юры до настоящего времени, крайне бедно представлено в ориктоценозах. Необходимо отметить, что стрекозы по своим физическим и биологическим особенностям имеют тафономические преимущества перед другими насекомыми, и поэтому их история несравненно полнее отражена палеонтологической летописью. Для того чтобы в этом убедиться, достаточны несложные подсчеты, основанные на актуалистических данных по питанию и продолжительности жизни имаго и сведениях об участии стрекоз в ориктоценозах. Оказывается, фактическое участие стрекоз в озерных ориктоценозах на несколько порядков выше ожидаемого, особенно в морских и лагунных фациях. При всей неполноте летописи ископаемый материал не теряет своего уникального значения, оставаясь документальным свидетельством развития таксонов и фаунистических комплексов во времени. Вряд ли можно согласиться с радикальным скепсисом Хеннига / Hennig, 1969/ и его последователей, признающих из всего палеонтологического материала достойными изучения только инклюзы в ископаемых смолах. В нашей коллекции есть немало отпечатков стрекоз прекрасной сохранности, с доступными для изучения разнообразными и весьма тонкими структурами, в том числе и во внутренних органах - бранхиальной камере и провентрикулусе. Ниже приводится в виде списка принятая система старших таксонов и схема их филогенетических отношений (рис. 2). Названия унифицированы в соответствии с рекомендациями Родендорфа /1977/ и частично опубликованы ранее /Притыкина, 1980, 1981/. В скобках даны общепринятые названия старших таксонов.  ИНФРАКЛАСС LIBELLULONES Отряд Meganeurida (= EVotodanata + Odonata р. p.) Подотряд Meganeurina (= Protodonata) Подотряд Ditaxineurina (= Protanisoptera + Permanisoptera) Подотряд Kennedyina (= Protozygoptera + Archizygoptera) Подотряд Triadophlebiina Отряд Libibellalida (= Odonata p. p.) Подотряд Libellulina (= Anisoptera) Подотряд Epiophlebiina (= Anisozygoptera p. p.) Подотряд Heterophlebiina (= Anisozygoptera p. p.) Подотряд Сalоpterygina Selys, 1850 /nom. transl. Pritykina, nic (ex Calopterygines Selys, 1850)/(= Zygoptera) В настоящее время нет единого мнения о рангах высших таксонов, относимых к стрекозам, их объемах и родственных связях. Не оспаривается только мо но фил и я, происхождение всех вымерших и современных стрекоз от гипотетического общего предка. Однако обоснование мо но фил и и ни одним автором не приводится. Наиболее популярны представления о том, что гигантские стрекозы палеозоя из-за отсутствия у них узелка и птеростигмы образуют самостоятельный отряд Protodonata (фототабл. I, фиг. 1, 2), противостоящий всем прочим стрекозам отряду Odonata /Handlirsch, 1906-1908; Tillyard, 1917, 1929, 1938; Carpenter, 1931, 1977; Мартынов, 1938; Carle, 1982а/. Ф. Фрэзер /Fraser, 1957/ счел доводы в пользу отрядового ранга неубедительными и включил Protodonata в состав Odonata как подотряд Meganisoptera; ему последовали Б.Б. Родендорф /1962/ и Л.Н. Притыкина /1980/. Основные противоречия связаны с различной оценкой классификационного веса признаков и полярности некоторых морфоклин. Так, по мнению одних авторов, исходным было стебельчатое крыло с редуцированным типом жилкования. Другие считали более примитивным крыло с широким основанием и полным набором жилок. Р. Тиль ярд полагал, что пермские стебельчатокрылые Protozygoptera, примитивнейшие из стрекоз, дали начало подотряду Zygoptera, предку всех других подотрядов стрекоз с более широким крылом и полным жилкованием /Tillyard, 19 29/. В рамках концепции Карпентера /Carpenter, 1931/ от Protozygoptera происходят только Zygoptera, тогда как другой палеозойский подотряд, Protanisoptera, дал начало подотряду Anisozygoptera —предку Anisoptera. Позже эту версию поддержал Тильярд /Tillyard, 1938-1940Ф. Фрэзер - автор последней ревизии отряда - принял первую, "монистическую", концепцию Р. Тильярда, признав всех мезо-кайнозойских стрекоз потомками кеннедиид /Fraser, 1957/. Фактически все авторы в палеозойских группах видят предков мезо-кайнозойских "настоящих" Odonata; их построения отличаются лишь в деталях. Только А.А. Мартынов считал палеозойских стрекоз предшественниками, но не предками современных, предлагая разделить отряд Odonata на две группы - Permodonata и Neodonata, дивергировавших в карбоне от неизвестного предка. С его схемой согласился Карле / Carle, 1982а/, а предположение о первичности крыла с широким основанием и наибольшей примитивности Anisopterа среди Neodonata нашло поддержку у автора настоящих строк /Притыкина, 1980/. Новые данные об ископаемых и современных стрекозах позволяют рассматривать макросистему и филогению инфракласса существенно иначе, чем предшественники. Кроме того, автору приходится отказаться от некоторых собственных прежних /Притыкина, 1980/ представлений.
РОДСТВЕННЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОТРЯДОВ MEGANEURIDA И LIBELLULIDA И РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ СТРЕКОЗ Монофилия отряда Meganeurida поддерживается большим количеством обших признаков. Из них наиболее важными представляются следующие: ушек нет, задний край задних крыльев самцов и самок одинаково округленный; dc нет; дистальное, на уровне конца Sc, положение развилка RS (при нестебельчатом крыле вблизи его середины); наличие свободного основания Сu до слияния с 1А; вогнутая жилка 2А (если она есть); 1А отходит от Cu +1А проксимальнее дужки; лапка 4- или 5-члениковая с длинным базальным члеником; копулятивный аппарат без семенной капсулы, оплодотворение, вероятно, сперматофорное; развитие наземное. Свободное основание Cu не сохранилось только у протомирмелеонтид в связи с крайней специализацией жилкования. Соматические признаки триадофлебииновых не известны из-за отсутствия остатков тел. Строение копулятивного аппарата установлено на примере дитаксиневриновых (неопубликованные данные автора, см. фототабл. I, фиг. 3). О наземном развитии меганевридовых можно судить по почти полному отсутствию в захоронениях личинок при обилии имаго. Единственная меганевридная личинка, известная по фрагментарному остатку из среднего карбона Северной Америки /Kukalova—Peck, 1983/, не имеет каких либо морфологических особенностей, указывающих на водный образ жизни. Напротив, несомненно водные личинки отряда Libellulida появляются в захоронениях одновременно с имаго в триасе /Rozefelds, 1985/ и обычны в более молодых отложениях. Единство происхождения подотрядов, объединяемых в отряд Libellulida, и вместе с тем обособленность от Meganeurida представляются несомненными. Отряд характеризуют следующие признаки: ушки есть, задние крылья самцов с вырезкой, угловатые, у самок - округленные; dc есть; проксимальное положение развилка RS, намного проксимальнее вершины Sc, в базальной половине крыла; отсутствие свободного основания Сu; все анальные жилки выпуклые; 1А отходит от Cu дистальнее дужки, от постеродистального угла dc; лапка 3—члениковая с коротким базальным члеником; копулятивный аппарат с семенной капсулой - хранилищем семенной жидкости; развитие водное. Некоторые из перечисленных признаков в отдельных таксонах могут исчезать. Например, у некоторых мегаподагрионид развилок RS находится на уровне конца Sc, но при этом жилкование в целом оказывается весьма специализированным. Вообще, в любых вариантах филогении Calopterygina архетипическое крыло имеет развилок RS проксимальнее узелка. Ушки и коррелирующая с ними вырезка на крыле калоптеригиновых, по-видимому, исчезли вследствие ранней специализации копулятивного аппарата (подробнее об этом признаке несколько позже). Распространение признаков в отрядах не дает оснований для определенного вывода о большей примитивности Meganeurida. В некоторых отношениях более молодые Libellulida, даже примитивнее. Например, у них нет вогнутых ветвей анальной жилки, а набор жилок более полный, если справедливо предположение А.В. Мартынова /1938/ о наличии у Anisoptera рудиментов CuA в составе dc. К числу несомненных плезиоморфий Meganeurida относятся свободное основание Cu на крыле имаго и наземное развитие. В основном же полярность характерных признаков отрядов остается неясной. Но дело даже не в том, что Meganeurida по каким-то признакам примитивнее, чем Libellulida. Важно отсутствие между отрядами переходных групп, где бы эти признаки встречались совместно. Палеонтологам известно, что именно сложная мозаика признаков в переходных группах затрудняет проведение границы между таксонами предком и потомком. Появления сходства с Libellulida можно было бы ожидать у более поздних Meganeurida, но ничего подобного не наблюдается. У более поздних, позднепермских, Meganeurida формообразование заторможено, сколько-нибудь заметный морфологический прогресс отсутствует. Крайняя специализация немногих раннемезозойских представителей отряда - Triadophlebiina и Protomyrmeleontidae - исключает их из числа возможных предков Libellulida, Теоретически единство инфракласса можно было бы обосновать иначе, допустив существование неизвестной примитивной группы стрекоз, от которой в раннем карбоне ответвились Meganeurida, a Libellulida одновременно с ними /Притыкина, 1980/ или в неизвестное время до триаса. Но этот путь сейчас кажется ненадежным. Реконструкция гипотетического общего предка явно требует слишком многих допущений. Трудно себе представить, по каким причинам таксон, относимый к стрекозам, будь то общий предок инфракласса или только отряда, никак не обнаруживал себя два геологических периода (около 90 млн лет), не оставив следов в летописи, а тафономические достоинства стрекоз относительно велики. Приведенные факты и рассуждения наводят на мысль о возможности дифилетического происхождения стрекоз. В этом случае момент первой дивергенции смещается вниз, в пределы таксона, не относящегося к стрекозам. Тогда инфракласс Libellulones выделен, скорее, по горизонтальному принципу, хотя объединяемые им отряды очень близки. Прямых доказательств независимого происхождения двух отрядов стрекоз у нас нет. Поэтому целесообразно сохранить инфракласс Libellulones, его монофилия под сомнением и нуждается в более углубленном анализе. Попытаемся представить себе начало эволюции стрекоз с нетрадиционных позиций, в самых общих чертах, ибо для детализации пока нет достаточного материала. Прежде всего нужно отказаться от привычных представлений о какой-то необыкновенной примитивности, архаичности стрекоз. Примитивны ли постоянно распростертые в стороны крылья или закономерное чередование выпуклых и вогнутых жилок? Сейчас ни один серьезный исследователь не поддержит идеи о подобном архетипическом крыле Pterygotau. Можно ли считать признаками особой архаичности сомнительную простоту (скорее, упрощенность) аксиллярного аппарата или редукцию продольных мышц птероторакса? Совершенный полет стрекоз - вершина эволюции четырех крыло го полета. И едва ли кому-нибудь покажутся примитивными ноги, утратившие локомоторную функцию, нижняя губа личинки, преобразованная в ловчую маску, или сложнейший вторичный копулятивный аппарат. Вероятно, высказывания о примитивности связаны с действительно большой древностью находок стрекоз. Как предполагают Рик и Кукалова-Пек /Riek, Kukalova— Peck, 1984/, описанные ими стрекозы из намюра Аргентины, возможно, древнейшие среди крылатых насекомых вообще. Древность же, естественно, ассоциируется с примитивностью. Можно предположить, что неожиданно раннее появление стрекоз, скорее, следствие их тафономических преимуществ перед другими насекомыми. Поэтому их сравнительный эволюционный возраст оказался завышенным. Обратимся к ценотическому аспекту возникновения стрекоз. Ясно, что специализированный воздушный хищник, прожорливый и долгоживуший, мог появиться не прежде, чем сформировалось и стало высокопродуктивным сообщество летающих насекомых. Кроме того, возникновение стрекоз - сложный процесс освоения новой адаптивной зоны, и естественно предположить, что не все их многочисленные специализации возникли сразу, а отчасти унаследованы от предшественника в эволюционном ряду. Предки стрекоз, по всей вероятности, были тоже крупными хищниками, но подстерегающими жертву на субстрате. От них могли быть унаследованы такие, например, признаки, как ноги, вооруженные хищными шипами, подвижная голова, хорошо развитое зрение, короткие церки у самцов, приспособленные для фиксации на теле самки. Последний признак весьма важен: по-видимому, церки-шипцы имели решающее значение при возникновении уникального способа копуляции стрекоз /Carle, 1982b/. Предстерегаюших хищников немало среди карбоновых и более поздних насекомых, но подходящих на роль предка стрекоз среди них пока не найдено. Отряды (прежде подотряды) и почти все объединяемые ими подотряды (прежде инфраотряды) кратко охарактеризованы в прежних публикациях /Притыкина, 1980, 1981/. Ниже приводятся диагнозы Heterophlebuna и Calopterygina, первоначально отнесенных к инфраотряду Lestomorpha. Подотряд Heterophlebiina (= Anisozygoptera p. p.) Табл. IV-VI Типовое семейство - Heterophlebiidae Handl., 1906; юра Евразии. Диагноз. Имаго. Голова шаровидная, глаза без тенденции к латеральному смещению; верхняя часть интерплеврального шва редуцирована. Задний край заднего крыла самца угловатый, с вырезкой: dc переднего и заднего крыла почти всегда существенно различны. Если на переднем крыле dc не замкнута, то на заднем имеет вид простого неразделенного четырехугольника; если на переднем крыле dc замкнута, то на заднем разделена на t и st. Только в родах Isоphlebia и Stenophlebia dc обеих пар крыльев одинаковы: соответственно простые четырехугольники и разделенные на t и st; у Turanophlebia при незамкнутой dc переднего крыла dc заднего разделена на t и st. Ушки есть. Копулятивный аппарат самца с развитой лигулой и задними крючочками; пенис образован членистым оральным отделом семенной капсулы (неопубликованные данные автора). Нижний каудальный отросток самца непарный, эпипрокт. Личинка. Бранхиальная камера есть. Анальная пирамида не развита; пластинчатые каудальные отростки покрыты плотной кутикулой, лишены трахей, функционально образуют хвостовой плавник. Состав. Десять вымерших мезозойских семейств: Heterophlebiidae Handl., 1906; Archithemistidae Till., 1917; Tarso- phlebiidae Handl., 1906; Liassophlebiidae Till., 192 5; Oreopteridae Pritykina, 1968; Triassolestidae Till., 1918 (sensu/Притыкина, 1981/); Campterophlebiidae Handl., 1925; Karatawiidae Mart., 1925; Isophlebiidae Handl., 1906 и Stenophlebiidae Handl., 1906. Сравнение. Heterophlebiina близки одновременно к подотрядам Libellulina и Epiophlebiina. Их объединяет сходство в форме головы и глаз, тип редукции интерплеврального шва, наличие вырезки на заднем крыле, развитых задних крючочков копулятивного аппарата и нижнего каудального отростка у самцов. Личинки в этой группе подотрядов с внутренним органом водного дыхания - бранхиальной камерой. Признаки, обшие только с Libellulina, — наличие ушек (неопубликованные данные автора) и идентичный тип копулятивного аппарата. От Libellulina (фототабл. VII) отличаются более узким основанием крыльев, некоторой редукцией жилкования и строением dc. Тип копулятивного аппарата совершенно иной, чем у Epiophlebia (подробно о копулятивном аппарате эпиофлебий см. /Asahina, 1954; Pfau, 1971/). Уникальная особенность гетерофлебиин - развитый у личинок хвостовой плавник. Отдельные особенности жилкования характерны также исключительно для этого подотряда. Замечание. Строение копулятивного аппарата изучено только у Isophlebiidae и Tarsophlebiidae (неопубликованные данные автора). Подотряд Calopterygina Selys, 1850 (nonu transl, Pritykina, hie (ex Calopterygines Selys, 1850)) (= Zygoptera auct.) Типовое семейство - Calopterygidae Selys, 1850; неогенные. Диагноз. Имаго. Голова поперечная, с широким промежутком между глазами; интерплевральный шов полный или редуцированный в средней и нижней частях. Крылья стебельчатые, задние не угловатые, без вырезки; dc обеих пар крыльев почти всегда простые - замкнутые четырехугольники. Незамкнутые dc передних крыльев только у представителей родов Hemiphlebia и Chorismagrion. Ушек нет, пенис - модифицированная лигула, семенная капсула простая, задние крючочки копулятивного аппарата развиты слабо. Нижние каудальные отростки самца, если они есть, парные - парапрокты. Личинки. Бранхиальной камеры нет, хотя частично газообмен осуществляется дыхательным эпителием ректума (кровяные жабры); анальная пирамида отсутствует; пластинчатые каудальные отростки пронизаны трахеями и лишены эпикутикулы, функционально являются жабрами. У реобионтов пластинчатые каудальные жабры могут быть различным образом модифицированы, утрачивая дыхательную функцию. Взамен развиваются боковые брюшные жабры или пучки нитевидных жабр на околоанальных пластинках, увеличивается участие в газообмене переднего отдела ректума, но без образования трахейных жабр. Состав. Три современник надсемейства - Coenagrionoidea, Lestoidea и Calopterygoidea. Два первых представлены в ископаемом состоянии, начиная с поздней юры, третье - с палеоцена. Сравнение. Calopterygina отличаются от остальных трех подотрядов гораздо резче, чем последние между собой. Основные отличия касаются формы головы и положения глаз, типа редукции интерплеврального шва, отсутствия ушек и вырезки на задних крыльях, а также природы нижних каудальных отростков у самцов. Только у Calopterygina пенис является производным лигулы, а задние крючочки копулятивного аппарата сильно редуцированы. Уникальная особенность подотряда - отсутствие бранхиальной камеры у личинок и наружнье жабры разных типов. По жилкованию и форме крыла наиболее далеки от Libellulina, обнаруживая некоторое поверхностное сходство с более узкокрылыми гетерофлебииновыми и эпиофлебиями. По-видимому, это сходство возникло параллельно и независимо при сужении оснований крыльев. ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ОТРЯДА MEGANEURIDA В отряде примитивными считаются гигантские стрекозы Meganeurina из-за отсутствия таких важных структур стрекозиного крыла, как узелок и птеростигма. Они раньше других стрекоз появляются в истории развития насекомых в конце раннего карбона. Основное на- правление эволюции меганевриновых - увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные йх представители из семейства Eugeropteridae были невелики - длина крыльев 4-5 см /Riek, Kukalova-Peck, 1984/. В ранней перми среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у Meganeuropsis размах крыльев превышал 70 см. Это самые крупные из всех известных насекомых. Отсутствие узелка и птеростигмы указывает на меньшее совершенство их полета в сравнении с другими стрекозами. Узкое и длинное крыло с острой вершиной считается характерным признаком планера. Такой важный фактор, в стимулировании развития полета, как бегство от врага /Расницын, 1969/, для гигантских стрекоз не существовал - они были самыми крупными и сильными воздушными хищниками палеозоя. Для полета таким крупным насекомым были необходимы большие пространства, верхнего яруса растительности. В позднем карбоне - ранней Перми меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах Еврамерии. К концу перми их разнообразие снижается и в триас переходит единственное семейство Triadotypidae. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской - Ditaxineurina + Kennedyina и эндемичной для триаса - Triadophlebiina. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют “ловчую корзину", основания крыльев широкие, базальный развилок RS приблизительно в середине крыла, жилка A2+3 начинается из корня крыла, ветвиста, с вогнутой 2А. Несомненные апоморфии этого подотряда - узелок и птеростигма. Его обособление, по-видимому, связано с совершенствованием лётных качеств крыла. Вершина его у дитаксиневриновых становится закругленной, что можно связывать с увеличением маневренности, уменьшением элементов планирования, активизацией полета. Фактор бегства от врага для дитаксиневриновых так же, как и для более поздних стрекоз, приобрел очень важное значение. Первые вынуждены были спасаться от гигантских стрекоз, второе - от летающих рептилий и птиц. По совершенству крыла дитаксиневриновые сравнимы с ширококрылыми Libellulida и, видимо, занимали сходные экологические ниши в биоценозах палеозоя и мезо-кайнозоя. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в ранней перми, широко распространились в Еврамерии, но в основном тяготели к западной окраине Ангариды - Приуралью и Кузнецкому бассейну. К концу периода разнообразие дитаксиневриновых снизилось, но одновременно шло расселение подотряда на континенты Южного полушария в соответствии с общим оживлением связей между биотами северных и южных континентов. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились их стебельчатокрылые потомки - подотряд Kennedyina (фототабл. II, фиг. 1, 2). Преемственность между ними очевидна. Некоторые особенности в строении узелка, ветвлении главных продольных жилок явно унаследованы кеннедииновыми от предка. Другие, например проксимальное смешение N и развилка RS, узкое дискоидальное поле, значительная редукция анальных жилок, коррелируют с сужением оснований крыльев до стебельчатых. В экологическом аспекте начало эволюции кеннедииновых можно связывать с освоением более укрытых, чем у предка, стаций и переходом к питанию сидящими на растениях насекомыми. Необходимость перемещения в тесных пространствах вызывала некоторое мельчание стрекоз и предъявляла новые требования к свойствам полета. Крыло стебельчатого типа, как известно, позволяет выполнять маневр оптимальным способом, без поворота тела. Еще одно достоинство стебельчатых крыльев - компактное складывание. Оно позволяет использовать для отдыха и ночевки более защищенные укрытия. Адаптивная ценность стебельчатых крыльев подтверждается независимым появлением стебельчатокрылых в неродственных группах стрекоз. Другая особенность кеннедииновых уникальна и не имеет аналогий среди стрекоз: их ноги не образуют "ловчей корзины" и не пригодны для охоты в воздухе. Вместе с переходом к жизни в зарослях изменился и объект питания. По-видимому, кеннедииновые питались малоподвижными сосущими филлофагами, характерными для пермских ориктоценозов. Раннепермские кеннедииновые были несравненно многочисленнее и разнообразнее меганевридовых с широким основанием крыла. Основной расцвет подотряда приходится на вторую половину перми. Кеннедииновые из Meganeurida исчезли последними: небольшое мезозойское семейство Protomyrmeleontidae просуществовало до раннего мела включительно. Во второй половине перми, с появлением семейства Triadotypidae, среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению еще одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями - Triadophlebiina(фототабл.II,фиг. 3, фототабл. III, фиг. 1-3). Экологически они были близки к Kennedyina, но в отличие от последних питались малоподвижными, но не мелкими насекомыми, на что указывают крупные размеры большинства представителей подотряда, не намного уступающих в этом отношении своим предкам - триадотипидам. По разнообразию триадофлебииновые сравнимы с кеннедииновыми, но отличались от них локальностью распространения и недолговечностью, будучи эндемиками среднеазиатской провинции во второй половине триаса. Отраженная палеонтологической летописью последовательность появлений и расцветов основных ветвей отряда Meganeurida совпадает с эволюционной. Возможно, это происходит потому, что континенты Северного полушария, Еврамерия и Ангарида, лучше всего охарактеризованные палеонтологически, были областью первичного формообразования и расселения этого отряда. ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ОТРЯДА LIBELLULIDA Принятая здесь схема филогенетических отношений подотрядов Libellulida во многом соответствует схеме, предложенной А.В. Мартыновым /1938/, но при этом его группировки Permodonata (= Ditaxineurina + Kennedyina) и Neodonata (= Libellulida) не принимаются за сестринские. Кроме того, в свете последних палеонтологических данных выделяемый обычно подотряд Anisozygoptera - таксон полифилетический. Обособленность по жилкованию крыла мезозойских Anisozygоptera и Epiphlebia ранее отмечалась Карпентером / Carpenter, 1931/. Однако отдельных названий для них не предлагалось, и оба таксона до сих пор фигурируют в специальной литературе как Anisozygоptera. Приступая к обсуждению родственных отношений подотрядов Libellulida, попытаемся оценить полярность характерных признаков. Плезиоморфиями представляются следующие особенности: крыло с широким основанием и полным набором главных продольных жилок, включающим рудименты MP и CuA; шарообразная голова без латерального смещения сложных глаз; полный интерплевральный шов; наличие ушек и коррелирующей с ними вырезки на задних крыльях самцов; пенис, образованный тремя элементами второго брюшного сегмента - лигулой и задними крючочками; водное дыхание личинки, осуществляемое только дыхательным эпителием ректума, без образования трахейных жабр; каудальные отростки личинки - простые трехгранные выросты. С некоторым сомнением к числу плезиоморфий можно отнести непарный нижний каудальный отросток самцов, морфологически эпипрокт. Представление о плезиоморфности комплекса взаимосвязанных признаков ушки + угловатое крыло основано на общей картине его распространения среди членов отряда. Он кажется архаичным, так как всегда встречается совместно с другими архаичными особенностями. Напротив, в различных концевых ветвях, в группах так или иначе сильно отклоняющихся от типичного состояния, ушки и угловатость задних крыльев исчезают. Таковы, например, все Calopterygina. Среди гетерофлебииновых, судя по имеющимся материалам, угловатость задних крыльев исчезает только в аберрантном семействе Таrsophlebiidae и только у более молодых позднеюрских и раннемеловых представителей, тогда как у раннеюрского рода Myopophlebia. заднее крыло с вырезкой. Нет ушек у эпиофлебий, но слабая угловатость крыльев сохранилась. Среди Libellulina ушек и угловатых крыльев нет: у Libellulidae, некоторых высших Aeschnidae, а также у вымерших мезозойских Aeschnidiidae, характеризующихся резким вторичным расширением крыльев и крайней специализацией жилкования. Большинство плезиоморфий, по-видимому, одновременно встречаются у либеллюлиновых. К числу специализаций имаго относится неполный интерплевральный шов и членистый пенис - производное третьего стернита, а у личинок - высокоэффективный внутренний орган водного дыхания - бранхиальная камера. Естественную монофилетическую группировку образуют подотряды Libellulina, Heterophlebiina и Epiophlebiina. Их объединяют следующие синапоморфии: наличие бранхиальной камеры у личинок, редукция интерплеврального шва выше метастигмы и специализированный эпипрокт у самца. Правда, выдержанность последних двух признаков у гетерофлебииновых не бесспорна. У представителей различных семейств гетерофлебииновых, изученных нами, верхняя часть интерплеврального шва всегда редуцирована. В то же время у двух экземпляров Anisozygoptera, неясного систематического положения из лейаса Англии, обнаружен полный интерплевральный шов /Asahina, 1957/. Непарный нижний каудальный отросток имели самцы Liassophlebiidae /Tillyard, 19 25/, а также, по наблюдениям автора, Isophlebiidae и Tarsophlebiidae. Хаген / Hagen, 1866/, напротив, изобразил изофлебиид и тарзофлебиид из Зольнгофена с парными нижними каудальными отростками. Подобные морфологические различия представителей одного и того же семейства кажутся маловероятными, и точность рисунков зольнгофенских стрекоз вызывает сомнение. На фоне этих специализаций обсуждаемая группа подотрядов сохраняет ряд примитивных черт: шаровидную голову без латерального смещения глаз, относительно широкое крыло и полное жилкование, ушки и вырезку на заднем крыле. Присутствие вырезки у Epiophlebia, не имеющего ушек, можно считать унаследованным от предка, обладавшего последней структурой. Здесь мы исходим из предположения, что вырезка возникла для предохранения крыла от травм при контакте с ушками. Наиболее обособленное положение в отряде занимают Calopterygina. Они существенно отклоняются от исходного типа по форме головы, по форме и жилкованию крыла, отсутствию ушек и вырезки на крыльях. Кроме того, к числу апоморфий относятся наружные трахейные жабры личинок и, по всей вероятности, редукция задний крючочков копулятивного аппарата. Единственная несомненная плезио морфия подотряда - полный интерплевральный шов, развитый у калоптеригоидов. Не исключено, что отсутствие у некоторых калоптеригиновых нижних каудальных отростков тоже примитивная особенность. В фундаментальном исследовании, посвященном сравнительной и функциональной морфологии копулятивного аппарата /Pfau, 1971/, состояние этого органа у Zygoptera оценивается как примитивнейшее, исходное для более продвинутых Anisozygoptera и Anisoptera. Считается, что первичным пенисом у стрекоз была лигула, сериальный гомолог каудальных отростков типичных брюшных стерни- тов /Schmidt, 1915; Pfau, 1971/. Но зигойтерный пенис хотя и является производным лигулы, все же слишком сложен морфологически и функционально для начального звена морфологического ряда. При этом оказываются необъяснимыми наличие примитивной длинной, проникающей в вагину, лигулы у Anisoptera и полная ее редукция, впервые отмеченная X. Пфау у Epiophlebia. Кроме того, представление о примитивности Zygoptera плохо согласуется с отсутствием именно у них каудальных отростков типичных стернитов, тогда как у Epioplebia, AnisopteraH мезозойских Anisozygoptera (неопубликованные данные автора) они развиты. Можно предполагать, что никакие из известных стрекоз не сохранили вполне примитивного копулятивного аппарата. Скорее всего, в начале эволюции копулятивного процесса пенис состоял из лигулы и длинных задних крючочков, вместе составлявших желобок для семенной жидкости. Из этого исходного типа гораздо легче выводятся все основные типы копулятивного аппарата, в том числе и зигоптерный. Картина распределения плезио- и апоморфий позволяет восстановить последовательность основных ветвлений родословного древа отряда. Неизвестный сейчас общий предок Libellulida, вероятно, морфологически и экологически был подобен Libellulina, отличаясь от них большей примитивностью копулятивного аппарата и отсутствием трахейных жабр у личинок, которые тогда еще не были постоянными жителями водоемов. При первой дивергенции от исходной группы ответвились общий предок Libellulina + Heterophlebiina + Epiophlebiina и общий предок Calopterygina. Первая группа меньше отклонилась от исходного состояния, подобно предку продолжая осваивать открытые пространства. Жизненная форма имаго не изменилась, лишь совершенствовались лётные качества крыла с широким основанием и богатым набором жилок. Возможно, тогда же началась редукция интерплеврального шва - отражение возрастающего функционального единства птероторакса. Копулятивный аппарат на этой стадии эволюции сохранял примитивное состояние, но, вероятно, усовершенствовался способ фиксации самца на теле самки, и к церкам, охватывающим переднеспинку, добавился помещаемый на голове самки специализированный эпипрокт. Личинки прогрессировали сильнее, чем имаго. В триасе, когда континентальные водоемы заселились целым комплексом водных насекомых, постоянными жителями их стали и личинки стрекоз. При этом первостепенное значение приобрела проблема водного дыхания. В обсуждаемой группе стрекоз на основе преадаптации кишечного эпителия к газообмену в переднем отделе ректума сформировался высокоэффективный орган водного дыхания - бранхиальная камера. Первичная функция анальной пирамиды, по-видимому, - фильтрация воды, поступающей в бранхиальную камеру. Предки калоптеригиновых гораздо дальше отклонились от исходного состояния. Крылья их сузились и стали стебельчатыми, исчезли различия в форме обеих пар крыльев, а жилкование в большинстве таксонов частично редуцировалось. В экологическом аспекте начальную историю калоптеригиновых, как и стебельчатокрылых меганевридовых, можно связывать с заселением зарослей растений. Несомненные преимущества стебельчатых крыльев при полете в тесных пространствах и использовании защищенных укрытий уже отмечались при обсуждении кеннедииновых. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предка "ловчую корзину", а с нею и способность схватывать насекомых не только на субстрате, но и в воздухе. Возможно, латеральное смещение глаз, из-<за которого голова стала поперечной, как-то связано со спецификой новых местообитаний. Ко- пулятивный аппарат усовершенствовался. Лигула путем дополнительной дифференциации превратилась в пенис. Ее апикальный отдел приобрел способность заякориваться в вагине, а на поверхности образовался канал для спермы, вследствие чего задние крючочки утратили свое значение и уменьшились, сохранив только сенсорную функцию. Не исключено, что ранняя специализация копулятивного аппарата - одна из причин редукции ушек у калоптеригиновых. Возможно, эта структура имеет какое-то, не вполне ясное отношение к копуляции /Carle, 1982 b/. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем в предыдущей группе. Частично газообмен осуществлялся, как у предка, дыхательным эпителием ректума, но теперь его дополняли наружные пластинчатые жабры - производные эпи- и парапроктов. Позже, при колонизации текучих вод, первичные жабры видоизменялись, утрачивая способность к газообмену, и их заменяли наружные жабры иной природы. Первые калоптеригиновые сохраняли полный интерплевральный шов. В более поздней истории он частью редуцируется, но в отличие от предыдущих подотрядов исчезает его нижняя и средняя часть. Следующая дивергенция поделила ствол Libellulina + Heterophlebiina на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания крыльев и полный набор жилок. Личинки по-прежнему заселяли стоячие воды континентов. Наиболее важная синапоморфия, возникшая в этом стволе, касается копулятивного аппарата. Из орального отдела семенной капсулы развился членистый пенис, а лигула и задние крючочки сохранились, изменив функцию (подробнее см. / Pfau, 1971/). Обособление эпиофлебииновых, несомненно, было обусловлено переходом к развитию в текучих водах. Такое допущение хорошо объясняет и крайнюю реобионтность единственного современного рода, и отсутствие ископаемых представителей этого явно древнего подотряда. Крылья предков эпиофдебий сузились до образования короткого стебелька, число продольных жилок сократилось. Копулятивный аппарат приобрел уникальные черты: лигула исчезла, а гипертрофированные задние крючочки образовали пенис. Таким образом, хотя копулятивный процесс у эпиофлебий кажется несовершенным /Pfau, 1971/, структуры второго стернита у них дальше от примитивного типа, чем в других подотрядах. Самая молодая г^етвь отряда - подотряд Heterophlebiina. Эти стрекозы явно превосходят либеллюлиновых по общему уровню организации, оказываются во всех отношениях эволюционно более продвинутыми и потому могут считаться их прямыми потомками. Личинки гетерофлебииновых в большей степени водные животные, чем личинки либеллюлиновых, потому что имеют больше адаптаций к водному образу жизни, обладая одновременно органом водного дыхания - бранхиальной камерой и органом водной локомоции - хвостовым плавником. Вероятно, и обособление подотряда, и его ранний расцвет зависели от успеха в заселении континентальных водоемов, которые в мезозое имели свою специфику. Другая специализация гетерофлебииновых состояла в сужении оснований крыльев, которое повлекло за собой некоторую редукцию жилкования, вначале несущественную. Примитивнейшие из них, раннеюрские гетерофлебииды, отличались от либеллюлиновых главным образом неразделенной dc передних крыльев. Позже в некоторых семействах редукция жилкования независимо усиливается. Еще одна прогрессивная черта гетерофлебииновых - способность складывать крылья, даже при относительно широких их основаниях. Адаптивная ценность этого свойства вполне очевидна. Судя по имеющимся ископаемым материалам, положение крыльев у гетерофлебииновых, даже у особей одного вида, в покое могло быть произвольным: распростертым, полураскрытым или компактно сложенным. Обратимся теперь к геологической истории. Первые Libellulida известны по немногим находкам в триасовых отложениях Южного полушария: в Австралии, Южной Африке и Америке, где Meganeurida практически уже вымерли. В фаунах Евразии этого времени преобладали Meganeurida, сильно изменившиеся, но еще многочисленные и разнообразные. Libellulida здесь исключительно редки и на фоне коренного населения этих территорий кажутся пришельцами. Картина резкой географической дифференциации триасовых фаун отражает, по всей вероятности, положение древних генетических очагов отрядов. Однако мезо-кайнозойская история стрекоз так же, как и палеозойская, известна почти исключительно по находкам в Северном полушарии. Поэтому можно предполагать, что палеонтологическая летопись отражает не столько последовательность ветвлений родословного древа Libellulida, сколько последовательность заселения ими Евразии. Кроме того, известно, что величина ареала связана со скоростью расселения, Расселительные потенции зависят от таких свойств, которые- не всегда доступны для изучения у ископаемых. В частности, для мигрантных современных стрекоз отмечаются сложные поведенческие и физиологические адаптации /Corbet, 196 2/. Стратиграфическое описание последовательности развития подотрядов с реконструированным по данным сравнительной морфологии не совпадает, что объясняется искажением летописи реального хода событий. Первыми в позднем триасе появились Heterophlebiina, за ними в ранней юре - Libellulina и только в поздней юре - первые несомненные Calopterygina. Ключ к пониманию неожиданно раннего появления и расцвета гетерофлебииновых, историческая судьба которых отчасти напоминает динозавров, дает своеобразная экология их личинок. Основу комплекса водных насекомых мезофита составляли подвижные, плавающие формы /Калугина, 1980/. Есть основания предполагать, что в мезозое, как и сейчас, важную роль в питании стрекоз играли водные двукрылые. Поэтому особый интерес представляют указания на подвижный, плавающий образ жизни личинок юрских и меловых водных двукрылых (см. /Калугина, 1974, 1986; Калугина, Ковалев, 1985/). Учитывая это обстоятельство, можно предполагать, что подвижные, активно плавающие личинки гетерофлебииновых с самого начала получили огромное адаптивное преимущество перед бентосными личинками либеллюлиновых и калоптеригиновых и успешно колонизировали пресные воды континентов на обширных территориях. Уместно будет вспомнить также, что основной тип насекомоносных отложений - осадочные толщи больших озер. Причем в мезозое озерная литораль не имела зарослевой зоны погруженных цветковых растений, аналогичной современной. В таких условиях способность к плаванию должна была быть особенно полезной, помогая активно разыскивать благоприятные стации, хорошо прогреваемые и аэрируемые, защищенные от волн и богатые кормом. Действительно, личинки гетерофлебииновых обычны в озерных ориктоценозах мезозоя, особенно юрских. Быстрое развитие подотряда началось не позднее второй половины триаса, но распространение его в то время ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннеюрской эпохи, когда начавшаяся в триасе гумидизация достигла максимума и на обширных территориях установился влажный и жаркий климат, гетерофлебииновые достигли вершины своей эволюции. Они заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии, определяя весь облик фауны раннего мезофита. В то время существовали 8 из 10 семейств подотряда. Судя по разнообразию морфологических форм имаго, большему, чем у остальных Libellulida, вместе взятых, важным направлением эволюции гетерофлебииновых было увеличение экологического спектра взрослых стрекоз. С началом поз дне юре кой аридизации гетерофлебииновые приходят в упадок, уступая господствующее положение либеллюлиновым. В Восточной Азии они просуществовали до раннего мела включительно, тогда как на западе Евразии, по всей вероятности, вымерли раньше, до наступления мелового периода. Libellulina (Anisoptera) появились в ранней юре на западе Евразии и до начала поздней оставались малозаметными в фаунах стрекоз. В поздней юре и неокоме произошло расселение подотряда на восток, а участие в фаунах заметно возросло. Ветвление родословного древа либеллюлиновых на уровне семейств завершилось, по- видимому, уже в поздней юре. Самое молодое семейство подотряда - Libellulidae - найдено в берриасовых отложениях Испании /Whalley, Jarzembowsky, 1985/. Тогда же подотряд достиг своего наивысшего расцвета, включая, кроме современных, еще пять вымерших семейств. Позже его разнообразие идет на убыль и во второй половине мела состав подотряда на семейственном уровне почти соответствует современному. Только одно из мезозойских семейств - Aeschnidiidae — продержалось на тихоокеанском побережье Азии до начала позднего мела (сеноман Приохотья). Позднее появление в разрезе калоптеригиновых, не соответствующее представлениям об их эволюционной древности, вероятно, обусловлено тем, что область их первичного формообразования и расселения находилась за пределами Евразии и долго оставалась ограниченной. В Евразию они проникли только в конце юры, но уже на довольно поздней стадии развития, когда не только существовали, но и далеко дивергировали их основные ветви - надсемейства Coenagrionoidea и Lestoidea. К этому времени должны были бы появиться и калоптеригоиды, но их история, как и других реофилов, вообще плохо отражена в летописи. Древнейшая находка калоптеригоидов датируется палеоценом, но, судя по высокому уровню специализации первых представителей надсемейства, нет никаких оснований связывать момент их появления с возрастом находки. Суммарный объем коллекции раннемеловых стрекоз Евразии очень велик, но среди них нет калоптеригиновых, а находки позднемеловых единичны. Только с палеогена удельный вес подотряда в фаунах стрекоз становится значительным. Не только появление калоптеригиновых в Евразии отделено значительным временным промежутком от предполагаемого момента возникновения, но и расцвет их начался с запозданием более чем на период относительно первой находки. Может быть причины этого явления, кроме предполагаемой удаленности первичного фауногенетического очага от палеонтологически изученных территорий, заключались в низкой скорости расселения древних калоптеригиновых.
Источник: Фауна и экология стрекоз / Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 207 с.
| |
