Якщо брунька складається із зародкового стебла; що закінчуєтьсяточкою росту і зародковими листками. то її називають листковою або вегетативною.
Коли на конусі наростання пагона закладаються зачатки,з яких розвиваються зародкові квіткаабо суцвіття,то такі бруньки називають квіткові або репродуктивні (генеративні). Кв іткова брунька з однією зародковою квіткою називається бутон (підсніжник, тюльпан та ін.).
Бруньки, які містять зародкові листки і зародкові квітки, називаються вегетативно-генеративними або змішаними (бузок, бузина, горіх грецький та ін.).
За положенням на стеблі розрізняють верхівкові або апікальні та бічні або латеральні бруньки. Бічні бруньки бувають пазушними, які розміщені в пазухах листків (у більшості рослин) і додатковими, які виникають ендогенно із внутрішніх тканин поза пазухою листка (малина, кульбаба, льонок, тополя, верба).
Більшість бічних бруньок па наступний рік після їх формування розпускається і утворює нові пагони. Такі бруньки називаються активними.
Типи бруньок. Пазушні бруньки можуть бути поодинокими і груповими. Відповідно до взаєморозміщення, серед групових розрізняють: серіальні – розташовані одна над одною у одному вертикальному ряду (мімоза сором'язлива, жимолость), колатеральні – знаходяться одна біля одної на одному рівні по горизонталі (цибуля, бамбук, часник) і кільчасті бруньки, що розташовані по колу (деякі види з роду слива).
Додаткові. або адвентивні бруньки, на відміну від пазушних, розвиваються не в пазусі листка, а на пагоні, стеблі, листках, коренях, причому ендогенно, з внутрішніх тканин (перициклу, серцевинних променів, паренхіми кори). Додаткові бруньки с резервом вегетативного розмноження рослин (лілія, осика, рожевий осот, зубниця бульбиста).
Розрізняють вивідкові бруньки (бульбили). що закладаються в пазухах листків або в суцвіттях деяких рослин і, відпадаючи та вкорінюючисьв ґрунті, вони дають початок новій рослині (бріофілюм, жеруха лучна, деякі види лілії,цибулі).
Бруньки відновлення – даютьнові пагони після деякого періоду спокою (більшістьдеревних рослин).
Бруньки збагачення – не маютьперіоду ростового спокою, а перебуваютьу функціональній активностіразом з ростом пагона,на якому вони закладаються (квасоля, волошка синя, дзвінець малий, дзвоникирозлогі, вероніка довголиста, деякі види верби).
Сплячі бруньки – бічні бруньки,які тривалий час перебувають у стані спокою. Пагін, що розвивається із сплячої бруньки настовбурах або багаторічних гілках, називається водяним пагоном або вовчком (луб, клен, тополяпірамідальна, слива,яблуня, груша та ін.).Найбільшоюбрунькою у покритонасіннихрослин вважають качан. Качан – це видозмінена брунька дуже великих розмірів з потовщеним стеблом та щільно розташованими листками (утворюєтьсяу капусти на першому році життя).
Ріст та галуження пагонів. Формування системи пагонів
Ріст пагона. За рахунок апікальної бруньки здійснюється верхівковий ріст і пагін наростає в довжину з утворенням нових метамерів. Всередині апікальної бруньки знаходиться меристематична верхівка пагона – його апекс. Він являє собою первинну меристему яка забезпечує формування всіх органів (органогенез пагона) і а первинних тканин пагона (гістогенез).
Для деяких рослин (родини тонконогові, губоцвіті) характерний вставний (інтеркалярний) ріст, який відбувається за рахунок діяльності інтеркалярної меристеми, що знаходиться при основі міжвузлів.
Іноді стебло не має листків. В такому випадку воно має зелене забарвлення і виконує асиміляційну функцію. Зелене, здатне до фотосинтезу стебло, що закінчується квіткою або суцвіттям, називається стрілкою (нарцис, кульбаба, підсніжник).
Формування системи пагонів. Перетворення бруньки в пагін починається з розгортання зародкових листків і активного росту міжвузлів. У процесі розпускання зародкових листків і росту стебла на конусі наростання можуть продовжуватися процеси формування нових листкових зачатків. Таким чином, брунька на верхівці пагона, який почав ріст, продовжує існувати як морфологічно відмежована, тобто вона постійно відновлюється і постійно функціонує. Бічні бруньки можуть безпосередньо розвиватись на пагоні без періоду спокою, це так звані бруньки збагачення. З них розвиваються пагони збагачення, котрі значно збільшують загальну фотосинтезуючу поверхню рослини. Вони характерні для більшості однорічних (волошка синя, настурція та інші) та ряду багаторічних трав з видовженими квітконосними пагонами (вероніка довголиста, дзвоники розлогі та інші). Розрізняють бруньки регулярного відновлення, що розвиваються після зимового періоду спокою регулярно з року в рік, та сплячі бруньки, що розвиваються після більш-менш тривалого періоду спокою.
Елементарні (утворюються за один цикл росту) та річні (розвиваються за вегетаційний період) пагони є структурними одиницями, які добре розрізняються в системі пагонів і підтверджують ритміку пагоноутворення. Раніше було відзначено, що за своєю структурою пагони, котрі виростають з бруньок, можуть бути видовженими або вкороченими, з пригніченим розвитком міжвузлів, вегетативними, генеративними, такими, що несуть квітки і суцвіття. Для загальної картини системи пагонів суттєве значення має, які з названих типів пагонів формуються в рослини, яке якісне і кількісне співвідношення між ними, які листки утворюються на пагоні: лусковидні, зелені асимілюючі, малі чи великі. Зовнішній вигляд наземної
частини рослини, або її габітус, визначається, зокрема, кількістю і напрямком росту бічних пагонів.
У деяких груп вищих рослин бічні бруньки закладаються не в усіх вузлах або закладаються, залишаючись недорозвинутими. Наростання основних, скелетних гілок системи пагонів відбувається за рахунок розвитку однієї або кількох верхівкових бруньок. При цьому бічні скелетні пагони зовсім не утворюються або утворюються в невеликій кількості Так наростають стовбури деревовидних папоротей, саговників, багатьох видів пальм (понад 3500 видів), а також багатьох однодольних (агава, юкка, драцена, алое) і деяких кактусів (Cereus). Майже всі ці рослини мають великі перисті листки, які утворюють своєрідну крону. У деревних рослин та чагарникових форм помірної зони така крона практично не зустрічається.
Для багатьох трав'янистих рослин, зокрема тих, які розвиваються в несприятливих умовах (подорожник), характерні стебла, що не галузяться або галузяться дуже слабко. Однак трапляється і протилежне: є пагони, які дуже сильно галузяться. Такі життєві форми також розвиваються в дуже несприятливих умовах, наприклад Аsorella зростає на антарктичних островах, астрагали (Astragallus) – в гірських пустелях. Пагони цих рослин утворюють "подушки", зовні схожі на великі кам'яні валуни. Пояснюється це просто: оскільки ріст у довжину пагона будь-якого порядку вкрай обмежений, поверхня системи пагонів виглядає ніби підстриженою. Для рослин, що зростають у степових районах, характерні кулясті галузисті форми – перекоти-поле (Gypsophila paniculata). Розгалужена система пагонів у цих рослин насправді являє собою велике суцвіття, котре після дозрівання плодів відламується і вільно перекочується по відкритих просторах.
Галуження пагона. Крім апікальної, на пагоні утворюються латеральні (бічні) бруньки, з яких формуються бічні пагони і відбувається галуження пагона. Завдяки галуженню збільшується маса та площа надземної частини рослини. У деревних рослин в результаті галуження надземної частини утворюється крона. Крону формують система пагонів і скелетних осей різних порядків. Вона мас різноманітну форму в залежності від кута між стовбуром та скелетними гілками. Розрізняють крону ажурну (сосна), конічну (ялина), пірамідальну (тополя), пониклу (верба).
Галуження може здійснюватись за рахунок або верхівкової, або бічних бруньок. При верхівковому галуженні брунька може дати початок зразу як двом, так і декільком осям. Таке явище одержало назву політомія. Закладання й розвиток бічних бруньок може відбуватися акропетально – від основи до верхівки, і базипетально – від верхівки до основи.
В процесі еволюції рослинного світу виробились різні способи галуження.
Дихотомічне або вилчасте галуження забезпечується двома ініціалями верхівкової меристеми, які діляться в однаковому темпі під кутом у різні боки. Такий спосіб галуження є примітивнішим і спостерігається у водоростей, мохів, плаунів, багатьох папоротей та деяких голонасінних. Якщо пагони, то утворюються, мають однакові розміри (плаун баранець), галуження називають рівновильчастим (ізотомічна дихотомія), якщо один з пагонів розвинутий сильніше другого (селагінела) – нерівновильчастим (анізотомічна дихотомія).
Моноподіальнегалуження. За такого типу галуження верхівкова брунька утворює головну вісь, яка ростез року в рік, іноді протягом усього життя. Галуження відбувається за рахунок бічних бруньок. У деревних рослин при такомуспособі галуження утворюєтьсяполісиметрична крона та прямий рівномірно потовщенийстовбур. Стовбуритаких дерев високо цінуються у будівництві,кораблебудуванні та ін.Моноподіально галузяться багато представниківголонасінних – ялина, сосна, кедр, кипарис та ін.
Симподіальне галуження. Його основу складають дихотомічне та моноподіальне галуження (верба, береза, граб, груша,тополя,липа, злаки, осоки, брусниця, чорниця та ін.). Симподіальнегалуження виниклопа високому ступені еволюції рослинного світу. Воно зустрічається у переважної більшості квіткових рослин. Вважають, що у різних груп вищих рослин симподіальнегалуження виниклонезалежно.
При симподіальпому галуженні ріст рослини в довжину порівняноневеликий. Причиною цього євтрата функціональної активностіверхівкової бруньки та посилення росту бічних. В результаті цього при симподіальному галуженні утворюєтьсябагато квіток, плодів та насіння, що відіграло позитивнуроль в еволюції квіткових, сприяючи збільшеннючисельності потомства.
Цю властивість високо цінують в сільськогосподарському виробництві та квітникарстві.
Несправжньодихотомічне галуження за зовнішнім виглядом нагадуєдихотомічне, алемає іншу природу. При такому її галужені апікальнабрунька відмирає або зовсім не розвивається, а ріст здійснюютьдві бічні бруньки які розташованібезпосереднь о під апікальною. Таке галуження зустрічається у представників родини гвоздичні, бузку, омели, каштана кінського та ін.
Кущіння являє собою особливу форму галуження,характерну для злаків.При кущінні галуження відбуваєтьсявід укорочених вузлів головногопагона, розташованих на рівні грунту або при підповерховомугоризонті ґрунту. В результаті формується кущовидна надземна частина рослини. Вузли головного стебла,які при кущінні утворюють бічні відгалуження називаються вузлами кущіння. При кущінні кожен пагінв кущі закінчується квіткою або суцвіттям.Узлаків це складний колос, волоть та інші суцвіття,тому високо кущисті сорти хлібних злаків дають високі врожаї.
Пагін, то розвивається всерединіпіхви покривного листка, називається внутрішньопіхвовим, а пагін, який прориває піхву і ростевбік від материнського стебла – позапіхвовим.
В залежностівід форми вузлакущіння та довжини горизонтальноїчастинипагона виділяютьзлаки:
щільнокущові – кущіння відбувається на рівні або під поверхнею фунту, вони формують щільну дернину(купину), оскільки бічні пагонидуже зближені і ростуть, вертикально (біловус, ковила);
нещільнокущові – у яких підземна частина позапіхвових пагонів коротка,бічні пагони розміщені під кутом до головногопагона, кінці бічних пагонів, дуговиднозгинаючись в напрямку поверхні ґрунту, перетворюються в зелені надземні пагони, утворюють нещільнідернини, які складаютьсяз материнського пагона і розмішених на деякій відстані від нього численних, переважно безплідних, бічних пагонів (тонконіг, костриця, жито, овес, пшениця);
кореневищні – позапіхвовіпагони утворюють довгі розгалуженікореневища, від яких відходять надземні пагони,віддалені одинвід одног о (пирійповзучий, чаполоч, очерет звичайний).
При галуженні загальний вигляд системи пагонів залежить від того, як розміщуються найсильніші бічні пагони на материнській осі. За цією ознакою розрізняють три основних типи галуження: акротонія, мезотонія і базитонія. При акротонному галуженні найсильніші бічні пагони формуються ближче до верхівки материнського пагона. Такий тип галуження характерний переважно для деревовидних рослин, хоча зустрічається досить часто і в трав'янистих (волошка, ромашка).
За базитонним типом галуження формується система пагонів у чагарників, багатьох злакових, зокрема хлібних злаків. Власне кущіння злаків, що є окремим випадком базитонного галуження, характеризується розвитком сильних нижніх пагонів з приземних і підземних бруньок. Мезотонний тип галуження є перехідним між акротонним і базитонним.
Напрямок росту пагонів. Головний пагін рослин здебільшого росте вгору (від'ємний геотропізм), його бічні пагони при галуженні можуть рости в різних напрямках (паралельно напрямку дії подразнення), утворюючи кут різної величини з материнським пагоном. Залежно від напрямку рослу розрізняють ортотропні, плагіотропні та анізотропні пагони.
Ортотропними називають пагони, що ростуть вертикально (як приклад можна назвати дуб звичайний, сосну звичайну); плагіотропнимни – горизонтальні пагони, які стеляться по землі (повзучі – у суниці, лежачі – у кавуна, дині); анізотропними – пагони, що в процесі росту змінюють свій напрямок: на початку пагін розвивається як плагіотроний, а потім припіднімається і росте як ортотропний орган (верес, чебрець).
За способом росту крім прямостоячих трав'янистих стебел (соняшник, жито,фікус), часто зустрічають висхідні, або підведені, коли стебло при основі лежаче або дуговидне, а потім – пряме (монстера, конюшина, спориш). Виділяють також чотири форми пагона з недорозвиненою, або нерівномірно розподіленою по стеблу механічною тканиною: виткі, чіпкі, лежачі (або сланкі) та повзучі).
Виткі та чіпкі пагони зберігають вертикальне положення за допомогою опори. Рослини, які мають такі типи пагонів називають ліанами. До ліан з виткими стеблами належать такі трав'янисті рослини нашої флори, як березка польова, плетуха плотова, квасоля багатоквіткова, хміль звичайний, а з деревних рослин – витка троянда, гліцинія, ломиніс та ін. У березки польової пагони закручуються, здебільшого, навколо опори проти годинникової стрілки, а у хмелю –- за годинниковою стрілкою. У ліан з чіпкими пагонами є причіпки, за допомогою яких вони підтримуються у вертикальному положенні. Виноград, горох чіпляється до опори за допомогоювусиків, плющ – за допомогою коренів-причіпок, підмаренник – за допомогою гачкоподібних колючок.
Лежачі або сланкі пагони – це пагони, які стеляться по землі і не здатні триматися у вертикальному положенні (мокрець, традесканція). Серед сільськогосподарських культур дуже характерні ці пагони для представників родини гарбузових – огірки, кавуни, дині.
Повзучі пагони, на відміну від лежачих, здатні утворювати у вузлах додаткові корені (суниці, полуниці, портулак, деякі види перстачів,ожини). Такі пагони називають батогами.
Література:
1. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника: Анатомия и морфология растений. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с.
2. Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В. Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – 430 с.
3. Григора І.М., Верхогляд І.М., Шабарова С.І. та ін. Морфологія рослин. – К.: Фітосоціоцентр, 2004. – 143 с.
4. Мороз І.В., Гришко-Богменко Б.К. Ботаніка з основами екології. – К.: Вища шк., 1994. – 240 с.
5. Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – 430 с.
6. Романщак В.С. Анатомія покритонасінних рослин. – К.: Вища шк.., 1999.
7. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка: Анатомія і морфологія рослин. - К.: Вища шк., 1995. – 384 с.
8. Хржановский В.Г, Пономаренко С.Ф. Ботаника. — М.:Агропромиздат, 1988. — 383 с.
Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 202 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |