Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

ТЕМА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

1. Экологические факторы и экологическая среда. Классификация экологических факторов.

2. Общие закономерности действия экологических факторов.

3. Взаимодействие факторов.

4. Экологическая ниша

1. Экологические факторы и экологическая среда.
Классификация экологических факторов

Под средой в экологии пони­мают всю совокупность тел и сил внешнего по отноше­нию к живому организму мира.

Термин среда обитания применяют, когда хотят обозначить характерные для ка­кого-нибудь вида растений или животных естественные условия жизни. А широко используемое понятие окружа­ющая среда соответствует той части экологической среды, с элементами которой данный организм в данное время контактирует и прямо или косвенно взаимодействует. Чаще всего это понятие используют применительно к че­ловеку, имея в виду окружающую человека среду.

Экологические факторы — это такие свойства компо­нентов экосистемы и ее внешней среды, которые оказы­вают непосредственное действие на особей данной попу­ляции, а также на характер их отношений друг с другом и с особями других популяций.

Экологические факторы классифицируют по нескольким критериям. Внешние факторы воздействуют на организм, популяцию, экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия: солнечная радиация, атмосферное давление, скорость течения, ветер.

В отличие от них внутренние факторы связаны со свойствами самой экосистемы и образуют ее состав: численность популяций, пища, концентрации веществ, состав приземного слоя воздуха и т.п.

Часто важно оценить значимость факторов, выделить главные и второстепенные. Те из них, без которых невозможны жизнь и развитие организма — пища, вода, тепло, свет, кислород, — определяются как условия существования.

Другие, действующие не обя­зательно постоянно, но влияющие на различные проявления жизнедеятельности и распространение организмов, называют факто­рами воздействия.

Наиболее универсальные условия существования для преобладающего большинства видов живых существ — это наличие жидкой воды, определенных минимумов концентраций биогенных |элементов — С, О, Н, N, S, Р, а также ионов К, Na, Ca, Mg и поток лучистой энергии в диапазоне температур от -50 до +50°С.

Наибольшее значение среди экологических факторов имеют факторы, характеризующие доступность для организмов различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные факторы называются ресурсами. Например, ресурсы пространства, энергии, света, тепла, влаги, кислорода, минеральной и органической пищи.

По природе источников и характеру действия факторы среды разделяют на абиотические и биотические.

Абиотические факторы — факторы неорганической (неживой) природы. Это свет, температура, влажность, давление и другие климатические и геофизические факторы; природа самой среды — воздушной, водной, почвенной; химический состав среды, концентрации веществ в ней. К абиотическим факторам относят также физические поля (гравитационное, магнитное, электромагнитное), ионизирующую и проникающую радиацию, движение сред (акустические колебания, волны, ветер, течения, приливы), суточные и сезонные изменения в природе. Многие абиотические факторы могут быть охарактеризованы количественно и поддаются объективному измерению.

Биотические факторы — это прямые или опосредованные воздействия других организмов, населяющих среду обитания данного организма. Все биотические факторы обусловлены внутривидо­выми (внутрипопуляционными) и межвидовыми (межпопуляционными) взаимодействиями.

Внутривидовые факторы — это контакты между членами семьи, группы, стада, популяции од­ного вида — отношения полов, размножение, уход за потомством, взаимопомощь и защита или, наоборот, возникновение внутривидовой конкуренции, отношений доминирования и подчинения, иерархии в стаде или в популяции.

Межвидовые факторы — контакты между особями и популяциями разных видов, разнообразные пищевые связи, поедание одних орга­низмов другими, отношения симбиоза и «сотрудничества» или хищника и жертвы, бациллоносительство и вирулентность, межвидовая конкуренция, паразитизм и т.п. Взаимоотношения между организмами сложнее абиотических воздействий. Боль­шинство из них не имеет скалярных значений. Поэтому они труднее поддаются прямому измерению. Только для некоторых биотических факторов, относящихся к пищевым связям и чис­ленности популяций, возможны количественные оценки на ос­новании экспериментов.

Особую группу составляют антропогенные факторы, порожденные деятельностью человека, человеческого общества. Часть их связана с хозяйственным изъятием природных ресур­сов, нарушением естественных ландшафтов. Это вырубка ле­сов, распашка степей, осушение болот, промысел растений, рыб, птиц и зверей, замена природных комплексов сооруже­ниями, коммуникациями, водохранилищами, свалками и пус­тырями. Другие антропогенные воздействия обусловлены за­грязнением природной среды (в том числе и среды обитания человека) - воздуха, водоемов, земли побочными продуктами, отходами производства и потребления. Преобладающая часть антропогенных факторов, связанная с производством, с приме­нением техники, машин, с влияниями промышленности, транспорта, строительства на природные экологические систе­мы и окружающую человека среду, носит название техногенных факторов.

Нетехногенная часть антропогенных факторов связана в ос­новном с бытом и поведением человека в природе — нетехнизиро­ванным промыслом и «активным отдыхом».

Разделяя экологические факторы на абиотические, биоти­ческие и антропогенные, следует иметь в виду, что границы между ними условны: некоторые абиотические факторы имеют биоген­ное или техногенное происхождение (состав воздуха, региональ­ный мезоклимат, гидрологический режим водоемов, радиоволны, нейтронное излучение и т.п.).

2. Общие закономерности действия экологических факторов

В соответствии с законом оптимальности каждый живой ор­ганизм может нормально существовать и продолжать свой род только в определенной области значений какого-либо из сущест­венных факторов среды. Для развития проростков кокосовой пальмы нужна (помимо других условий) температура не ниже 26° и не выше 41°, а для сибирской лиственницы средняя температура вегетационного периода должна быть не выше 16°. Тунцы избега­ют слегка опресненных реками участков океана, а щука не переносит даже малой солености, соответствующей 10-кратному разбавлению морской воды. Для нормального существования наземных животных и человека существуют и нижние, и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления, даже объема воспринимаемой информации. Существует понятие прожиточного минимума, но, к сожалению, нет понятия прожиточного максимума. С точки зрения экологии оно должно было бы существовать.

Область количественных значений какого-либо фактора среды, в пределах которой могут существовать представители данного вида или популяции организмов, называют биоинтервалом фактора[1]. 0н ограничен крайними, экстремальными для вида значениями, за пределами которых уже невозможно нормальное осуществление всех жизненных функций, в первую очередь размножения и поддержания численности популяций. О положении и границах биоинтервала судят по разным проявлениям жизнедеятельности, которые выступают в качестве функций отклика на действие фактора. Это может быть интенсивность фотосинтеза, потребление пищи, численность, продуктивность, расход энергии, скорость роста, двигательная активность, смертность и т.д. Во многих случаях обобщенной функцией отклика, отражающей степень благоприят­ности воздействия среды, является так называемая функция благо­получия вида или сообщества. Она отражает экологическую потен­цию вида по отношению к данному фактору. Ее количественным выражением могут служить выживаемость или реализованная чис­ленность популяции.

Если построить график зависимости экологической потенции или какой-либо существенной функции отклика от значений фак­тора, то в пределах биоинтервала график приобретет вид куполо­образной кривой, которую можно обозначить как диаграмму вы­живания. Вершина ее совпадает с точкой или областью биологического оптимума, т.е. наиболее благоприятного для орга­низмов данного вида значения фактора среды. При экстремальных значениях фактора экологическая потенция близка к нулю, орга­низм может существовать лишь короткое время. В более узкой по­лосе биоинтервала возможно существование и рост особей, но ог­раничено их размножение. Еще в более узком диапазоне, вблизи биологического оптимума, возможно размножение и длительное существование организма, популяции, вида. Положение биоин­тервала и биологического оптимума может быть установлено экс­периментально.

При приближении к экстремальным значениям фак­тора в организме наступают нарушения отдельных функций и нормальной жизнедеятельности в целом (состояния стресса). Кри­тическим называют то значение фактора и соответствующее ему состояние организма, при котором эти нарушения обратимы, ко­гда еще сохраняется способность к самовосстановлению после прекращения негативного воздействия. Если же нарушения необ­ратимы и ведут к неизбежной гибели организма, то такое условие и состояние называют летальным. Положение критических и летальных значений существенно зависит от времени действия, экспозиции экстремального фактора.

Для разработки нормативов экологической безопасности (как и гигиенических нормативов) в экспериментах на специально подобранных тест-объектах (это могут быть штаммы микроорганизмов, тканевые культуры, различные растения и животные) определяют переносимость вредных воздействий и устанавливают различные дозы воздействий: минимальные токсические, пороговые, средние летальные (LD₅₀ - доза, при которой погибает 50% тест-объектов), абсолютные смертельные. Понятие дозы относится не только к количеству введенного, вещества, но и к воздействию радиации, низких и высоких температур, давлений и других факторов. Учитываются также различные поправки для перенесения результатов с тест-объектов на другие организмы, на человека.

По результатам таких экспериментов с применением специальных программ рассчитываются нормативные показатели: предельно допустимые уровни воздействий (ПДУ), предельно допустимые дозы (ПДД), предельно допустимые концентрации (ПДК). Наряду с другими показателями эти нормативы составляют основу экологического нормирования.

Лимитирующие факторы. В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (воды, света, тепла или элемента пищи, например незаменимой аминокислоты) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как ЗАКОН ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные (т.е. наихудшие) значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях вопреки и не­смотря на оптимальное сочетание других факторов. Это правило обозначают также как закон толерантности Шелфорда (1913).

Закон лимитирующих факторов уточняет закон минимума, сформулированный выдающимся химиком и основателем агрохи­мии Ю. Либихом еще в 1840 г. Он показал, что урожай растений можно эффективнее всего повысить, улучшив минимальный фак­тор (обычно — увеличив количество азота или фосфора в почве). Но лимитирующим образом могут действовать не только мини­мальные, но и максимальные значения фактора: высокая щелоч­ность и чрезмерное содержание Са или Na в почве, высокая тем­пература, избыточная освещенность и т.п.

3. Взаимодействие факторов

Экологические ограничения нико­гда не бывают абсолютными. Именно за счет взаимодействия фак­торов пределы жизни могут быть несколько «отодвинуты». Так, снижение температуры повышает выносливость рыб по отноше­нию к недостатку пищи и кислорода; недостаточная освещенность для растений может быть частично компенсирована повышенной концентрацией углекислого газа; действие повышенной кислотно­сти почвы отчасти нейтрализуется благоприятными окислительно-восстановительными условиями и т.д. Диаграмма выживания для одного фактора почти всегда изменяется под влиянием другого фактора.

В природных условиях на организм, группу организмов, эко­систему всегда действует большое число факторов. Их совокуп­ность обладает всеми признаками динамической системы. Взаи­модействие между элементами системы факторов может быть об­наружено и до их воздействия на биосистему, но всегда полностью реализуется в процессе воздействия. Так, температура, влажность и скорость движения воздуха совместно образуют системный фак­тор теплопередачи, определяя охлаждающую или, наоборот, на­гревающую силу среды. Животное или человек оценивает инте­гральную меру теплового комфорта или дискомфорта, лишь субъ­ективно различая слагаемые тепловых ощущений.

Для развития и реализации экологической потенции вида не­обходимо оптимальное сочетание ряда ведущих факторов среды в значениях, близких к их биологическим оптимумам. Это требова­ние называют законом совместного действия факторов. Совместное действие нескольких факторов бывает синергическим, когда они как бы усиливают друг друга и производят больший эффект, чем сумма раздельных действий. Таково, например, действие ком­плексных удобрений. Сочетание может быть и негативным, когда наблюдается взаимное ослабление эффектов.

Организму часто приходится сталкиваться с несовпадающими, иногда противоположными влияниями на одну и ту же функцию. Так, в процессе фотосинтеза не совпадают температурные оптимумы световых и темновых процессов. Растение вынуждено выби­рать компромиссные значения и само определять требование к фактору. У холоднокровных животных низкая температура повы­шает переносимость голода и недостатка кислорода, а у тепло­кровных снижает, так как реакция на холод у них повышает по­требность в энергии и кислородный запрос.

Хотя на уровне природных экосистем число экологических факторов и их действующих сочетаний потенциально неограни­ченно, все же удается выделить конечное число факторов, от ко­торых зависит преобладающая часть варьирования ответов экоси­стемы.

Например, первые три фактора — ресурсы пиши, воды и теп­ла — могут объяснить 80% параметров состояния; первые пять факторов (те же + наличие убежищ + плотность врагов или кон­курентов) — 95% параметров состояния и т. д.

4. Экологическая ниша

Если изменения какой-либо функции от­клика в пределах биоинтервала фактора дают одномерное пред­ставление о диапазоне существования организма, популяции, ви­да, то сочетание двух и более различных влияний уже образует не­которое пространство экологических, факторов. Оно может быть двухмерным, трехмерным и многомерным. Добавление к сочетанию каждого нового фактора и взаимодействия между ними все больше ограничивают экологическое пространство, делают его все более специфичным для экологических потенций данной по­пуляции или данного вида. Многомерное экологическое про­странство, образованное совмещением диаграмм выживания для существенных факторов среды данного вида или популяции, но­сит название экологической ниши.

В этой формальной интерпретации речь идет о так называемой фундаментальной экологической нише — совокупности условий, в которых популяция или вид могут в принципе существовать. Часть этого пространства составляет реализованная экологическая ниша — совокупность благоприятных условий, в которых популяция или вид реально встречаются в данном сообществе.

Реальные экологические ниши далеки от их «геометрического» представления. Ведь их образуют не только факторы, отображаемые скалярными величинами, такие, как температура и влажность, но и многие биотические факторы и взаимодействия, не подлежащие координатному выражению. По существу экологическая ниша — это комплексная характе­ристика различных сторон и условий жизни популяции или ви­да в реальной среде, содержащая обстоятельства не только мес­та, но и времени, и поведения. Иногда понятие экологической ниши образно обозначают как «профессиональную» принад­лежность вида в экономике природы.

[1] В экологической литературе встречаются и другие названия для обозначения биоинтервала: зона толерантности, диапазон выживания, экологическая валентность, биокинетическая зона.