Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

ТЕМА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМАХ

1. Понятия экосистемы и биогеоценоза, сходство и различия.

2. Состав и функциональная структура экосистемы.

3. Пищевые сети и трофические уровни.

4. Потоки вещества и энергии в экосистемах.

5. Стабильность и развитие экосистем.

1. Понятия экосистемы и биогеоценоза, сходство и различия

Основной объект изучения экологии — это экологическая система, или экосистема — пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин «экосистема» введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплексам организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты густую пеструю мозаику. При этом в одной природной зоне встречается множество сходных экосистем — или слитых в однородные комплексы или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п.

В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический
компонент — биотоп, или экотоп — участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями; и биотический компонент — сообщество, или биоценоз — совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например, участок земли это не просто «место», но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: «биотоп + биоценоз = биогеоценоз».

Биогеоценоз — это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел В.Н.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.).

2. Состав и функциональная структура экосистемы

Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое хозяйство и определенную функциональную структуру.

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемые по способу питания — автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы («самопитающие») — организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ — двуокиси углерода, минеральных элементов и воды — посредством процессов фото­синтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы — все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т. е, являются производителями продукции — продуцентами экосистем.

Гетеротрофы («питающиеся другими») — организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и про­дуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерии. У некоторых групп бактерий, так же, как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений со­вмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументов, детритофагов и редуцентов.

Консументы — потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

1) растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

2) плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, — различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

3) паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина; это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;

4) симбиотрофы — бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы — микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пишу.

Детритофаги, или сапрофаги, — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом — остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-копрофаги и другие животные — все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты — бактерии и низшие грибы — завершают деструк­тивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Всё названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов-фильтраторов. Известно, например, какую большую роль в очищении воды озера Байкал играет небольшой рачок эпишура.

Важнейшей характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

1. Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз.

2. Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В био­ценозах тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности.

3. Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологи­ческая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообра­зием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов.

4. Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими монокультурами) неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться.

5. Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть «дублер». Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций групп организмов.

3. Пищевые сети и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза («кто кого и сколько поедает»), можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность животных арктического моря: микро-водоросли (фитопланктон) -> мелкие растительноядные ракооб­разные (зоопланктон) -> плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) -> рыбы (возможны 2—4 звена последовательности хищных рыб) -> тюлени -> белый медведь. Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче. Пищевые се­ти образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов.

Различают несколько типов пищевых цепей:

1. Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе. (Например, трава -> полевки -> лисица).

2. Цепи паразитов (яблоня -> щитовка -> наездник или корова -> слепень -> бактерии -> фаги) характеризуются уменьшением размеров особей при увеличении численности, скорости размноже­ния и плотности популяций.

3. Детритные цепи, включающие только редуцентов (опавшие листья -> плесневые грибы -> бактерии), сходны с цепями паразитов. Но если, как это обычно бывает, они включают и консументов-детритофагов (червей, личинок насекомых), то частично переходят в цепи эксплуататоров и паразитов.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты — растения; второй — первичные консументы — фитофаги, третий — вторичные консументы — зоофаги и т.д. Как уже отмечено, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел, (численностей), биомасс и энергий. Обычные пирамиды чисел, т.е., отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число, подуцентов Р) и резкое сужение к конечным консументам С₃. При этом числа «ступеней» различаются не менее чем на один-три порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне С₁ оказываются такие разные фитофага, как тля и слон. Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс (впрочем, как и пирамидами чисел) не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродукционный по­тенциал и быструю смену поколений. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, иначе говоря, - пирамиды энергий.

4. Потоки вещества и энергии в экосистемах

Экосистему можно представить в виде диаграммы потока энергии. Отдельные трофические уровни в ней изображены как резервуары, размер которых соответствует энергии заключенной в них биомассы В, а поперечник соединяющих их каналов — величине потоков энергии.

Вход системы — поток солнечной энергии L. Большая часть ее L_u рассеивается в виде теплоты. Часть энергии, эффективно поглощенная растениями L_a, преобразуется фотосинтезом в энергию химических связей углеводов и других органических веществ P_g. Это валовая первичная продукция (ВПП, брутто-продукция) экосистемы. Часть ее веществ окисляется в процессе дыхания растений и освобождает энергию R. Эта энергия используется в других биохимических процессах в растении и в конечном счете также, рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органических веществ обусловливает прирост биомассы растений DВ = Р_n — чистую первичную продукцию (ЧПП, нетто-продукцию) экосистемы: Р_n = P_g - R.

Отношение чистой продукции к валовой, т.е. коэффициент эффективности фотосинтеза (К_эфф = Р_n / P_g), зависит от типа растительности. Он велик у быстро растущих однолетних трав (от 0,7 до 0,85), но мал во влажном тропическом лесу (0,2 — 0,3), где очень интенсивно дыхание растений. В сообществах умеренных широт летом P_g /R > 1, а зимой P_g/R< 1, так как преобладают гетеротрофные процессы. Важными характеристиками различных экосистем являются также продуктивные коэффициенты — отношения продукции к биомассе: P_g /В и Р„ /В. Они всегда велики в сообществах мелких организмов с короткой продолжительностью жизни. Так, для планктона годовая продукция может во много раз превосходить среднегодовую биомассу (Р_n /R» 1). Коэффициент близок к единице в фитоценозах однолетних трав, но всегда мал в лесных сообществах, в биоценозах крупных организмов с относительно большой продолжительностью жизни.

Прирост биомассы растений рано или поздно используется; часть потребляется фитофагами, остальное перерабатывают сапрофаги и редуценты. Фитофаги питаются, размножаются, растут и также дают продукцию. Это вторичная продукция экосистемы. Она образована не только их биомассой, но и некоторыми продуктами жизнедеятельности животных (шелк, мед, воск, яйца, шерсть, молоко). Прирост биомассы консументов уравновешивается различными причинами смертности и деструкцией.

Суммарная биомасса стабильной экосистемы относительно постоянна. При переходе от одного трофического уровня к другому часть доступной энергии не воспринимается (N_u), часть отдается в виде тепла, экскрементов (N_a), а часть расходуется на дыхание (R). В среднем при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается приблизительно в 10 раз («правило 10%»). Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим.

Если энергия и основная масса органического вещества при переходе на следующую ступень экологической пирамиды уменьшается, то накопление некоторых веществ, попадающих в организм, но не участвующих в нормальном обмене веществ, в частности, синтетических ядов, примерно в той же пропорции увеличивается. Это явление называют правилом биологического усиления. Например, концентрация пестицидов, попавших в водоем, многократно возрастает в цепи «планктон-> планктонофаги-> рыбы -> водоплавающие птицы». «Перевернутая» пирамида существует и в отношении кормового пространства размеров пастбищ, кормовых или охотничьих территорий для членов разных трофических уровней: у хищников территория, «длина пробега» для нахождения пищи и соответственно затраты энергии всегда больше, чем у растительноядных животных.

Диаграммы потоков энергии существенно зависят от типа экосистемы, исходной биомассы продуцентов и числа трофических уровней. Для реальных систем характерно ветвление потоков энергии, соответствующее соотношению пастбищных и детритных цепей питания.

5. Стабильность и развитие экосистем

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами. Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) — большим годовым ходом температуры. От года к году — различными случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы — ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного.

Климаксные сообщества характеризуются устойчивым дина­мическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее, ее видовой и популяционный состав.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, к развитию, к «переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности — сукцессиям (от англ. succession — последовательность).

Различают первичную сукцессию — постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание — разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения — высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерной растительностью.

Ее появление, а с нею — симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстанов­ления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствие нарушений изменения среды незначительные, но стойкие отклонения P_g /R от единицы (например, в относительно молодом лесу) приводят к изменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами, постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительное значение детритных цепей в круговороте веществ, так что вся продукция используется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на начальных фазах сукцессии или развития искусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда, нетто-продукция велика.