Читайте также:
|
Глава 3. Жизненные циклы паразитов и чередование поколений
Жизненный цикл паразита
Выше показано, что паразиты в процессе своего онтогенеза проходят сложные жизненные циклы. На всех этапах возникают порой значительные затруднения в связи с переходом от одного хозяина к другому. Эти трудности решаются у разных видов паразитов путем усиления способностей к размножению, как отражение закона большого числа яиц. Но это не единственное средство компенсации всех потерь, которые сопровождают паразита на всех этапах его развития - от рассеивания яиц или личинок до заражения окончательного хозяина. У многих групп паразитов в онтогенезе имеется особая фаза размножения, партеногенез, которая компенсирует потери. Весь жизненный цикл приобретает характер чередования поколений: половое, взрослое поколение сменяется бесполым, когда размножение осуществляется посредством партеногенеза. У одних групп паразитов, таких, как кокцидии и сосальщики, такое чередование поколений является правилом, у других (нематоды, цестоды) лишь некоторые виды или группы видов обладают сменой поколений.
Дело еще и в том, что у многих паразитов чередование поколений комбинируется со сменой двух и более хозяев. Причем одно поколение живет у одного хозяина, другое - у другого.
При усложненных жизненных циклах у паразитов сменяются два процесса. В одном из поколений, обычно бесполом, или партеногенетическом, происходит накопление паразитов в одном из хозяев. В другом, половом, или пропагативном, т.е. выполняющем функцию расселения, реализуется функция инвазирования новых хозяев. Соответственно, первая стадия может быть названа фазой накопления или аггломерации, а вторая - фазой рассеяния или дисперсии. Фаза аггломерации проявляется в накоплении значительного числа особей паразитов в одной особи хозяина, что происходит путем усиления эндогенной инвазии. Эту аггломерацию, являющуюся следствием размножения на одном из этапов жизненного цикла паразита, нельзя смешивать с увеличением его численности в одной особи хозяина в результате повторных заражений, реинвазии или экзогенной аггломерации.
Разнообразие жизненных циклов, наличие в них процессов чередования поколений, смены хозяев укладываются в соответствующую классификацию. Ниже рассмотрим виды хозяев, принимающих участие в жизненных циклах паразитов.
Виды хозяев паразитов
Паразиты в течение своего онтогенеза часто используют не одного, а двух, трех, а иногда большее число хозяев. В зависимости от этого паразитов подразделяют на моноксенные (с одним хозяином), диксенные (с двумя хозяевами), триксенные (с тремя хозяевами) и поликсенные (многохозяинные). Хозяева, участвующие в жизненном цикле данного паразита, являются компонентами определенной экологической системы и связаны между собой трофическими, топическими и иными связями. И второе, в организме каждого из них паразит достигает, как правило, определенной стадии развития в онтогенезе. Паразит последовательно меняет своих хозяев, по мере перехода от одной стадии развития к другой.
По стадиям развития паразита их дифференцируют на дефинитивных, промежуточных, дополнительных и резервуарных.
Дефинитивные хозяева. Хозяева (животные, а также человек), в организме которых паразитируют взрослые формы паразитов, размножающиеся половым путем.
Промежуточные хозяева. Это хозяева, в организме которых паразитируют личиночные формы паразитов. Если личиночные формы размножаются в них, то - только бесполым путем. Чаще всего личинки не размножаются, но претерпевают определенное развитие, завершающееся формированием, так называемой, инвазионной личинки. Дальнейшая судьба последней связана с паразитированием в другом хозяине - дефинитивном или дополнительном.
В определении понятия "промежуточный хозяин" есть свои сложности. Это касается паразитов, которым несвойственен половой процесс. Например, трипанозомы и другие жгутиконосцы, размножаются простым делением в организме членистоногого и теплокровного хозяина. Здесь не совсем точно подходит понятие "промежуточный хозяин" в отношении кровососущего членистоногого. В таких случаях его чаще называют переносчик или вектор (в англоязычной литературе).
В других случаях есть свои сложности, определяемые разнообразным характером развития паразитов. В этой связи промежуточных хозяев дифференцируют по меньшей мере на три типа.
Тип 1-й. К промежуточным хозяевам этой категории относят тех животных, в организме которых паразит не претерпевает каких-либо серьезных морфологических изменений (по крайней мере - видимых). Но пребывание в нем паразита подготавливает его к успешному развитию в последующем, в другом хозяине. Например, паразит крови лошадей Tripanosoma evansi прежде чем попасть в кровь нового теплокровного хозяина должен около 15 минут побывать на хоботке слепня, сосущего кровь у разных животных. Хоботок кровососа не только выполняет роль шприца для переноса возбудителя от больного животного к здоровому, но и физиологически готовит его для более успешного приживания в новом хозяине.
Тип 2-й. К этому типу относятся те виды животных, в организме которых паразиты совершают значительный метаморфоз, но без размножения личинок, т.е. без роста их численности. Это очень распространенный тип промежуточных хозяев многих видов. В частности, нематод рода Protostrongylus - паразитов легких копытных, зайцев, рода Metastrongylus - паразитов легких свиней, цестод, относящихся к семействам Taeniidae, Anoplocephalidae, Hymenolepididae, Dipillididae и многих других.
Тип 3-й. К этому типу относят те виды животных, в организме которых личинки паразитов не только совершают метаморфоз, но и размножаются бесполым путем (почкование, партеногенез). В таких хозяевах из одного зародыша формируется множество личинок, исчисляемых иногда тысячами. Каждая из них по достижении определенной стадии развития способна приживаться в другом хозяине, где происходит ее развитие. Примером хозяев такого типа может служить человек. В его крови паразитируют плазмодии малярии, которые размножаются бесполым путем, посредством шизогонии. Половым путем они размножаются в организме кровососущих комаров, которые в этом случае играют роль их дефинитивных хозяев. Так же дело обстоит и с хозяевами личинок многих гельминтов. Например, пресноводные моллюски часто являются промежуточными хозяевами трематод, которые размножаются в них партеногенетически. Некоторые теплокровные животные и человек являются промежуточными хозяевами личинок ряда видов цестод рода Echinococcus (Alveococcus), Multiceps. Личинки этих цестод размножаются почкованием, формируя в своих пузырях большое количество зародышевых сколексов, каждый из которых, попадая в организм хищников (псовых) - их дефинитивных хозяев, превращается во взрослую цестоду.
Дополнительные хозяева. Часто паразиты не ограничиваются одним промежуточным хозяином. Им требуется еще один или более хозяев для сохранения их расселительных личинок и увеличения вероятности инвазирования дефинитивного хозяина. В этих случаях свою роль выполняют дополнительные хозяева. Двукратная смена хозяев характерна для некоторых цестод (например, лентецы), многих трематод (представители семейств Echinostomatidae, Plagiorchidae, Opisthorchidae и другие), нематод (паразит свиней Gnatostoma spinigerum, паразит тюленей Contracoecum osculatum), скребней родов Polymorphus, Corynosoma.
Функции дополнительных хозяев существенно отличаются от промежуточных. Личинки в них не развиваются. Иногда увеличиваются в размерах, превращаются в иную жизненную форму, но большей частью пребывают в стадии покоя, инцистируются, заключаются в многослойную оболочку.
Резервуарные хозяева. В организме резервуарных хозяев личинки находятся также в инцистированном состоянии. Никаких морфологических изменений в них не происходит. Их численность растет за счет реинвазии. Хозяева, выполняющие эту роль, являются своего рода накопителями, сохраняющими таких личинок. Этому способствует определенное место их в биоценозе, например, в системе “хищник-жертва”. Накапливая и сохраняя их в себе, хозяева этого типа увеличивают вероятность передачи паразитов дефинитивному хозяину для успешного завершения жизненного цикла паразита.
Резервуарные хозяева находят свое место в цикле трематод из сем.Strigeidae, Alariidae, нематод сем.Syngamidae, Capillariidae и некоторых других.
В отличие от промежуточных и дополнительных хозяев, участвующих в жизненном цикле паразита, резервуарные хозяева чаще всего бывают факультативными, необязательными. Например, часто встречающийся представитель сем.Syngamidae Syngamus trachea, паразитирует во взрослой стадии в трахее многих птиц, домашних, диких (в том числе певчих). Это геогельминт. Его развитие, т.е. созревание личинок, происходит во внешней среде без участия промежуточного хозяина. Птицы же заражаются случайно, склевывая яйца гельминта, зрелых личинок, вместе с пищей. Часто в этот процесс вклиниваются резервуарные хозяева, роль которых выполняют дождевые черви и наземные моллюски, слизни. Последние, будучи детритофагами, проглатывают вместе с почвой и детритом яйца сингамусов с личинками. Личинки выходят в их организме из оболочек яйца, проникают в мускулатуру. Там они находятся до склевывания их птицами в инактивированном состоянии. Такая же роль принадлежит и наземным моллюскам. В резервуарных хозяевах личинки сохраняются гораздо дольше, чем во внешней среде. Поскольку дождевых червей и моллюсков часто склевывают птицы, то вероятность завершения жизненного цикла увеличивается при этом многократно.
Точно также факультативными являются дождевые черви для печеночных капиллярий Hepaticola hepatica, легочных капиллярий Tominx aerophyllus, мелкие грызуны и насекомоядные - для нематод Spirocerca lupi (паразит желудка псовых) и Sobolephime baturini, паразита кишечника соболей и других куницеобразных.
Сингамусы и капиллярии могут развиваться в почве без участия каких-либо других хозяев, кроме дефинитивных. Резервуарные хозяева являются для них факультативными. Другие нематоды - спироцерки, соболефимы, развиваются обязательно с участием промежуточных хозяев. У спироцерков это жуки-трупоеды, у соболефим - почвенные олигохеты Enchitreidae. Резервуарные же хозяева - грызуны и насекомоядные также являются факультативными физиологически, но обязательными экологически.
Подобные жизненные циклы имеют некоторые скребни. Например, утиный паразит Polymorphus magnus в норме развивается с участием промежуточного хозяина, роль которого выполняют рачки-бокоплавы Eugammarus lacustris. Иногда роль резервуарных хозяев у них выполняют караси, питающиеся бокоплавами. Другой вид скребня Macracanthorhynchus catulinus - паразит кишечника многих плотоядных млекопитающих, собак, волков, соболей, хорьков и др., также использует жуков в качестве промежуточных хозяев, его резервуарными хозяевами являются грызуны и амфибии, которые экологически обязательны, но физиологически факультативны.
Сложность отношений в системе “паразит-хозяин” можно отразить на схеме жизненных циклов паразитов с участием резервуарных хозяев.
Дефинитивный ® Окружающая ® Промежуточный ® Дефинитивный
хозяин среда хозяин хозяин
 |
Резервуарный
хозяин
Резервуарные хозяева могут принимать участие и в тех случаях, когда в жизненном цикле паразита участвуют и промежуточный и дополнительный хозяева. Такое отмечают у трематод из семейств Strigeidae и Alariidae. Их жизненные циклы можно отразить в схеме следующим образом.
Дефинитив- ®Окружающая ® Промежуточ- ® Дополнитель- ® Дефинитивный хозяин среда ный хозяин ный хозяин ный хозяин
 |
Резервуарный
хозяин
У широкого лентеца Diphyllobothrium latum промежуточными хозяевами являются рачки родов Cyclops и Diaptomus. В их организме личинки цестоды - корацидии, превращаются в процеркоиды. Дополнительными хозяевами являются различные виды рыб, питающиеся этими рачками, - щука, окунь, ерш, налим и др. В их организме процеркоиды превращаются в плероцеркоиды. Окончательный хозяин - человек, плотоядные животные заражаются при употреблении в пищу инвазированной рыбы. В их организме из плероцеркоидов развиваются взрослые цетоды. Известно, что одних рыб часто поедают другие рыбы одного и того же вида, или когда крупные особи одного вида охотятся за мелкими особями другого вида. В этих случаях в организме хищника, получившего плероцеркоиды от своей жертвы, паразиты не погибают, а приживаются, переходя в мускулатуру нового хозяина. Такое пассажирование личинок может быть длительным в цепи “хищник-жертва”. В таких случаях хищники играют роль резервуарных хозяев. В их организме паразиты могут накапливаться, сохраняться без каких-либо морфологических или физиологических изменений. В опытах Е.Н.Павловского такое пассажирование было весьма успешным при многократной передаче плероцеркоидов от рыбы к рыбе, от рыб к лягушкам и даже - от рыб к ящерицам. Таковы широкие адаптивные возможности этой цестоды.
Резервуарные хозяева, накапливающие в своих организмах инвазионных личинок паразитов, в значительной мере облегчают реализацию жизненных циклов паразитов. Например, плотоядные млекопитающие, хищные рыбы имеют больше вероятности инвазирования через своих жертв, чем при случайном проглатывании мелких беспозвоночных. Но бывает и иначе, если окончательный хозяин данного паразита имеет более прочные связи с промежуточными и поэтому чаще заражается от них, нежели от резервуарных. Например, свиньи заражаются чаще нематодами рода Physocephalus, заглатывая возбудителей при поедании промежуточных хозяев - личинок и взрослых жуков-носорогов, выкапывая их из почвы, и гораздо реже - от грызунов, также резервуарных хозяев этих нематод. Инвазионные личинки этих нематод могут накапливаться также у чаек, сов, как у резервуарных хозяев, но которых свиньи не поедают. Все указанные животные - резервуарные хозяева могут рассматриваться как некоторые регуляторы численности паразитов, сохранения вида.
По мнению Р.С.Шульца и Э.А.Давтяна резервуарными хозяевами становятся животные, которые трофически связаны с промежуточными или другими источниками инвазии. Они заражаются личинками, которые в их организме не находят нужных условий для развития. Таких хозяев называют “каптивными” от латинского слова “captio” - ловушка.
Дата добавления: 2015-04-11; просмотров: 276 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |