Читайте также:
|
Жизненные циклы паразитов различной сложности. Паразиты одной и той же таксономической группы могут иметь разные жизненные циклы. Каждый жизненный цикл включает последовательные звенья развития разных стадий паразитов со сменой хозяев и сред обитания. Наглядность разнообразия жизненных циклов паразитов прослеживается на примере условных символов, предложенных В.А.Догелем. Каждый из них отражает определенное звено, через которое проходит паразит в своем развитии. Данные отражены ниже на схеме. Хозяева, участвующие в развитии паразитов условно обозначены латинскими буквами: C - дефинитивный хозяин, U - промежуточный, Z - дополнительный. Рассеивание паразитов во внешней среде - дисперсия отражена символом D и стрелками ®. Если в развитии паразита имеет место рост численности за счет размножения внутри хозяина (эндогенная аггломерация), это состояние отражено символом Аen, под которым проставлен знак бесконечности ¥, как символ неограниченного роста численности. Если имеет место половой процесс, он изображен значками оо, а партеногенез - значком о.
В отдельных случаях возможно чередование поколений, т.е. смена половых и бесполых поколений.
В.А.Догель и его последователи Ю.И.Полянский, Е.М.Хейсин выделили 5 типов циклов с подразделением некоторых из них на варианты.
Тип 1-й. Паразиты без чередования поколений и без смены хозяев
Вариант А. Без эндогенной аггломерации
Этот тип жизненного цикла один из самых простых. Он широко распространен среди многоклеточных паразитов.
® Х ® Д ® Среда
оо
В организме дефинитивного хозяина паразитируют самцы и самки паразита, численность которых растет только за счет нового заражения, извне. Паразит размножается половым путем и происходит рассеивание во внешней среде (дисперсия) в виде яиц, личинок, где они созревают и затем возвращаются к дефинитивному хозяину.
Таков цикл у моногеней, многих нематод - геогельминтов. Например, у аскариды лошади, свиньи, человека, у пиявок, многих ракообразных.
Вариант Б. С эндогенной аггломерацией
Этот тип жизненного цикла можно изобразить следующей схемой.
® Х ® Д ® Среда
Аen ¥
Паразиты инвазируют дефинитивного хозяина, в организме которого они размножаются, неограниченно увеличивая свою численность. Одновременно рассеиваются во внешней среде с эктогенной стадии, откуда в виде цист вновь возвращаются в организм хозяина или проникают в новых вместе с водой или пищей. Классическим примером такого типа развития могут служить дизентерийная амеба Entamoeba histolitica, паразит кишечника человека, жгутиконосцы, лямблии Lamblia intestinalis, трихомонады Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas foetus. Хотя заражение хозяев последними видами происходит не с водой и пищей, а половым путем. Многие виды паразитических Protozoa в организме хозяина размножаются путем простого деления, разносятся во внешней среде в инцистированном состоянии и цистами заражают нового хозяина.
Тип 2-й. Паразиты с чередованием поколений, но без смены хозяев
Вариант А. С эндогенной аггломерацией
Схема этого жизненного цикла следующая.
Среда ® Х ® Д ® Среда
оо ооцисты
По этой схеме в организме хозяина поселяются некоторые паразиты. Они способны увеличивать свою численность посредством полового размножения, рассеиваются в форме эктогенных стадий во внешней среде, и в инвазионной форме вновь заражают хозяина.
Такой тип жизненного цикла у большинства кокцидий рода Eimeria паразитов кроликов, зайцев, кур, крупного и мелкого рогатого скота, а также рода Isospora, паразитов плотоядных животных. Хозяева этих паразитов инвазируются, проглатывая вместе с водой и пищей ооцистs, содержащиt спорозоиты. В организме хозяина спорозоиты поражают клетки эпителия кишечника и далее происходит бесполое размножение, посредством множественного деления - шизогонии. При этом образуется множество дочерних шизонтов (мерозоитов), которые поражают новые клетки хозяина и происходит формирование трофозоитов и т.д. Через определенное число таких делений наступает гаметогония, формируются микрогаметы, соответствующие мужским половым элементам, и макрогаметы, соответствующие женским яйцеклеткам. Микрогаметы активны, перемещаются с помощью имеющихся у них жгутиков, встречаясь с макрогаметами, оплодотворяют их. Происходит объединение их генной информации с образованием зиготы. Зигота инцистируется, превращается в спороцисту. Спороцисты дважды делятся, образуя два-четыре спорозоита. Созревание спорозоитов происходит во внешней среде, т.к. они нуждаются в кислороде. Заражение следующего хозяина происходит в результате заглатывания им зрелых ооцист, содержащих спорозоиты.
Вариант Б. Без эндогенной аггломерации
Схема этого типа следующая.
- - - ® Х - - - ® Д - - - ® оо
о Среда
Это означает, что в организме хозяина паразитируют только партеногенетические самки паразита, которые, размножаясь бесполым путем, рассеивают во внешней среде своих личинок. Личинки вне хозяина превращаются в самцов и самок, ведущих свободный образ жизни и размножающихся половым путем. Хозяина заражают самки, родившиеся через два-три половых цикла. Такой тип развития характерен для нематод Strongyloides stercoralis, паразитирующих у обезьян рода Ateles и рабдитатных нематод, паразитирующих у амфибий.
Тип 3-й. Паразиты без чередования поколений и однократной
сменой хозяев
Вариант А. Без эндогенной аггломерации
Этот тип жизненного цикла изображается следующей схемой.
- - - ® Х - - - ® Д - - - ® Y
оо
Это означает, что паразитам, развивающимся по данному типу свойственен метаморфоз. Он сопровождается пребыванием личинок паразита в одном хозяине, взрослых - в другом. Такой тип развития характерен для большинства ленточных червей, в том числе представителей семейств Taeniidae, Dipillidiidae и др., нематод из семейства Protostrongilidae - паразитов легких зайцеобразных, копытных и большинства скребней.
Примером преобразованного варианта этого типа могут служить нематоды рода Trichinella. Своеобразие этих паразитов состоит в том, что их жизненный цикл протекает по вторично упрощенному пути. Здесь один и тот же хозяин выполняет роль дефинитивного и промежуточного. Происходит заражение дефинитивного хозяина при заглатывании личинок трихинелл с плохо обработанным мясом. Из личинок в кишечнике хозяина (задний отдел тонкой кишки) развиваются самцы и самки взрослых нематод. Они спариваются, самцы отмирают, а самки в последующем отрождают личинок. Одна самка в организме человека способна продуцировать за свою жизнь (6-8 недель) от 2 до 10 тысяч личинок. Личинки проникают в кровоток и разносятся по всему организму, локализуются в поперечно-полосатой мускулатуре. Там инкапсулируются и в таком состоянии могут сохраняться годами. Таким образом, дефинитивный хозяин превращается в промежуточного. Интенсивное поражение хозяина нередко приводит к его гибели. Трихинеллезный тип развития отражен на схеме.
- - - ® XY - - - ® XY
оо оо
Вариант Б. С эндогенной аггломерацией
Этот тип жизненного цикла характерен для многих паразитических простейших, в онтогенезе которых принимают участие переносчики. Схема такого цикла может быть изображена следующим образом.
- - - ® Х - - - ® Y
Аen ¥ Аen ¥
оо
Это означает, что паразит, живя в организме одного теплокровного хозяина, размножается в нем простым делением. При кровососании он попадает в организм переносчика, членистоногого, в котором также размножается простым делением. Этот же переносчик передает возбудителя другому хозяину. В обоих случаях имеет место эндогенная аггломерация, увеличение численности паразита.
Таков жизненный цикл у трипанозом. Например, у Tripanosoma gambiense - возбудителя сонной болезни человека в бассейне р.Конго. Дефинитивными хозяевами этой трипанозомы являются антилопы и человек, у которых возбудитель живет в плазме крови. Переносчик - кровососущая муха це-це Glossina palpalis.
Подобным же образом передаются пироплазмиды, но со свойственными им особенностями. Дело в том, что их дефинитивными хозяевами являются членистоногие, промежуточными - теплокровные. Таков цикл, например, у Babesia bigeminum, паразита крови крупного рогатого скота. Паразитируя в красных кровяных тельцах теплокровных, пироплазмы размножаются посредством деления. Их тотальное размножение в массе поражает кровяные шарики, вызывая тяжелое заболевание животных, нередко сопровождающееся их гибелью. Переносчиками пироплазм являются иксодовые клещи родов Rhipicephalus, Boophillus и др. В их организме пироплазмы также размножаются посредством деления с образованием подвижных мерозоитов, которые проникают в слюнные железы клеща и в его гонады. Из слюны они попадают в кровь другой особи теплокровного хозяина, в гонадах попадают в овоциты клеща, который затем откладывает яйца, зараженные бабезиями. Такой путь передачи инвазии называется трансовариальным.
Подобным образом развиваются малярийные плазмодии, паразиты крови человека. Но их дефинитивным хозяином являются комары рода Anopheles, в организме которых они размножаются половым путем с формированием подвижных спорозоитов.
Такой цикл характерен для некоторых трипанозом, в частности, для Tripanosoma lewisi, T.cruci, T.melophagum, которые также распространяются переносчиками. В этом цикле возбудители инокулируются в организм теплокровного хозяина не только при кровососании, но также происходит рассеивание инцистированных трипанозом во внешней среде с фекалиями. Таким образом, теплокровные животные могут быть инвазированы при случайном заглатывании возбудителя с водой или пищей вместе с переносчиком или его фекалиями, содержащими возбудителей. Такой путь заражения называется контаминативным.
Тип 4-й. Паразиты без чередования поколений, с двукратной сменой хозяев
Этот тип жизненного цикла известен в одном варианте - без эндогенной аггломерации.
Схематически этот тип жизненного цикла можно изобразить следующим образом.
® Х ® Д ® Y ® Z
оо
Это значит, что в организме дефинитивного хозяина обитают паразиты, способные к половому размножению. Отрождаемые ими яйца или личинки рассеиваются во внешней среде, где заражают промежуточного хозяина. В его организме осуществляют определенную часть своего развития, по завершению которого личинки трофическими путями попадают в организм дополнительного хозяина, в котором превращаются в расселительную личинку. Онтогенез паразита завершается после попадания личинки в организм дефинитивного хозяина, в котором она превращается во взрослую особь.
Таков жизненный цикл у немногих паразитов. Например, у скребня Corinosoma strumosum, паразита кишечника тюленя. Его промежуточными хозяевами являются рачки-бокоплавы Pontoporea affinis, в организме которых вышедшие из проглоченных яиц личинки развиваются в акантеллы - инвазионные формы скребня. Будучи проглоченными рыбами (минога, сельдь, бычки, угри и др.), питающиеся бокоплавами, акантеллы накапливаются в их теле в инкапсулированном состоянии. Тюлени заражаются коринозомами в результате поедания ими этих рыб. Точно также развивается скребень Pomphorhynchus laevis, паразит рыб. Для обоих гельминтов характерно не обязательное участие дополнительного хозяина. Окончательный хозяин может заразиться в равной мере в результате проглатывания промежуточного, содержащего зрелые акантеллы. Однако у широкого лентеца Diphyllobothrium latum, ремнецов, лигул, цестод родов Schistocephalus, Trianophorus дополнительные хозяева стали необходимым звеном в жизненных циклах.
Тип 5-й. Паразиты с чередованием поколений, эндогенной
аггломерацией и сменой хозяев
Вариант А. Однократная смена хозяев
Схематически этот тип жизненного цикла можно изобразить так.
® Х ® Д ® Y ® Д (адолескарии)
оо Аen ¥
Согласно этой схеме паразиты, развивающиеся по этому типу, приживаются в организме дефинитивного хозяина. Здесь они размножаются половым путем, но их численность не увеличивается, а выделяемые яйца рассеиваются во внешней среде, где происходит заражение ими промежуточного хозяина. В организме последнего происходит партеногенетическое размножение до следующих стадий, неограниченно увеличивается численность (эндогенная аггломерация). По достижению определенной стадии своего развития, эктогенные формы паразитов рассеиваются во внешней среде. Вместе с водой или пищей возбудители попадают в организм окончательного хозяина. Такой тип развития характерен для многих видов цестод, личиночные формы которых (эхинококки, ценуры, тетратиридии) способны отпочковывать великое множество зародышевых сколексов. Такой процесс характерен для однокамерного и многокамерного эхинококков. Дефинитивными хозяевами обоих видов являются псовые. Они, являясь хозяевами большого количества цестод (до 100 тысяч и более), рассеивают с фекалиями во внешней среде яйца, которые попадают в организм промежуточных хозяев. Для однокамерного эхинококка - это копытные и человек, для многокамерного - грызуны и даже человек. В таком хозяине из онкосферы, вышедшей из яйца, формируется пузырная форма паразита. Внутри ее из герминативной ткани, выстилающей полость пузыря (у однокамерного) и снаружи (у многокамерного) начинают отпочковываться дочерние пузыри. Внутри них отпочковываются зародышевые сколексы в количестве от нескольких сотен до многих тысяч. Каждый такой зародыш затем в дефинитивном хозяине превращается во взрослую цестоду. Своеобразие такого развития состоит в том, что личинки, размножившиеся в промежуточном хозяине, не рассеиваются во внешней среде, а в дефинитивного хозяина попадают в результате его хищничества.
Подобный цикл наблюдается также у ряда трематод родов Fasciola, Schistosomum, Notocotilus, Quingueserialis и многих других. Но своеобразие этих гельминтов состоит в том, что их личиночные формы, возросшие в численности в результате эндогенной аггломерации (партеногенетически, а не почкованием), по мере образования расселительных форм - церкарий, рассеивают их во внешней среде. Там они оседают на твердом субстрате, на стеблях растений и инцистируются, превращаясь в адолескарии. В таком состоянии они находятся, пока не будут проглочены с водой и пищей окончательными хозяевами. Личинки одной группы трематод не являются пассивными в части встречи с хозяином. Это шистозомы и бильхарции - паразиты кровеносного русла человека и других теплокровных. Их церкарии после формирования в водных моллюсках-планорбидах, выходя из тела моллюсков во внешнюю среду, активно ищут хозяина, ориентируясь на тепло его тела. Они активно пробуравливаются под кожу с помощью специальных желез проникновения, выделяющих фермент гиалуронидазу, попадают в кровеносное русло, где и паразитируют.
Вариант Б. Двукратная смена хозяев
Это наиболее сложный тип развития. Он отражен на схеме.
® А ® Д ® Y ® Д ® Z
оо среда ¥
Аen о
Схема означает, что в организме дефинитивного хозяина обитают паразиты, способные к половому процессу. В результате самки генерируют большое количество яиц, которые рассеиваются во внешней среде. Яйца заглатываются промежуточными хозяевами, в организме которых происходит в дальнейшем партеногенетическое размножение и формирование личинок. В результате такого размножения личинки рассеиваются во внешней среде, где они попадают к дополнительному хозяину, в котором превращаются в расселительные личинки. Личинки находятся в нем в инактивированном состоянии, пока не попадут в организм дефинитивного хозяина. К примеру, на Дальнем Востоке в бассейне р.Амур широкое распространение имеет трематода Paragonimus westermani - паразит легких человека и некоторых плотоядных животных. Среди людей чаще всего заболевают местные жители - корейцы, нанайцы и другие малые народности, которым этнически свойственно сыроедение. Больные люди и животные вместе с мокротой выделяют и рассеивают в окружающей среде огромное количество яиц паразитов. При попадании в водоем из них выходят активные мирацидии, которые находят и заражают своих промежуточных хозяев моллюсков рода Melania, проникая в них активно через покровы тела. В печени моллюска мирацидий превращается в спороцисту, заполненную зародышевыми шарами. Это партеногенетическая самка 1-го поколения. Она отрождает большое число зародышевых шаров, каждый из которых превращается в редию, партеногенетическую самку 2-го поколения. Редии, обладая яичниками, отрождают зародышевые шары, превращающиеся в редии 3-го поколения или в церкарии. Последние способны к самостоятельной жизни и активному перемещению в воде с помощью имеющегося у них хвоста. Выйдя в воду из моллюска, они нападают на дополнительных хозяев. К ним относятся пресноводные раки Astacus japonicus, пресноводные крабы Eriocher japonicus. Заражение происходит в результате проникновения церкарий в тело раков через их покровы с помощью желез проникновения и специального стилета. В теле ракообразного паразиты инцистируются в мускулатуре или печени и в таком состоянии находятся, пока не попадут в организм человека или плотоядных животных. В их организме развиваются во взрослых паразитов, мигрируя из кишечника в легкие.
В этом цикле имеется чередование поколений - смена полового поколения на два партеногенетических, две дисперсии, двукратная смена хозяев. Партеногенетическое размножение сопровождается эндогенной аггломерацией.
Подобно только что приведенному циклу развиваются и многие другие трематоды. В том числе все представители сем. Opisthorchidae, Plagiorchidae, Heterophyidae, Microphalidae, Haеmiuridae и др. Практически у всех первыми промежуточными хозяевами являются водные моллюски. В качестве дополнительных могут быть разные животные как беспозвоночные (ракообразные, насекомые, пиявки, олигохеты, моллюски и т.д.), так и позвоночные (рыбы, амфибии). У Opisthorchis felineus - паразита печени человека и почти 30 видов теплокровных животных, промежуточным хозяином являются водный переднежаберный моллюск рода Codiella. Дополнительными хозяевами являются рыбы сем.Cyprinidae (карповые) - язь, плотва, елец, лещ, гольян, верховка, линь, пескарь и др.
Этот тип жизненного цикла может протекать в вариантах увеличения или снижения числа резервуарных хозяев.
У некоторых трематод, например, представителей семейств Strigeidae, Alariidae жизненные циклы усложняются за счет вовлечения в них резервуарных хозяев. Таким образом, происходит тройная смена хозяев, что связано с прохождением личинок паразитов по цепочке хищников и их жертв до тех пор, пока они не попадут в организм окончательного хозяина. Например, промежуточными хозяевами трематоды Alaria alata, паразита псовых, являются водные моллюски Planorbis planorbis. В их организме происходит размножение паразитов партеногенетическим способом и формирование многочисленных церкарий. Дополнительными хозяевами являются лягушки, которые заражаются церкариями алярий на стадии головастика, когда они пребывают в воде вместе с планорбидами. После завершения метаморфоза лягушки выходят на сушу и расселяются. В это время они могут стать жертвами грызунов, насекомоядных, хорьков, лисиц, собак. Когда их поедают собаки, паразиты в их организме достигают взрослых стадий. Когда их поедают грызуны или землеройки, мезоцеркарии алярий сохраняются в них. Эти хозяева становятся их резервуарами. Если же грызуны и землеройки оказываются съеденными хорьками или другими мелкими хищниками, эта роль переходит к последним, пока личинки не попадут к псовым, дефинитивным хозяевам трематоды.
Нередко имеет место сокращение числа хозяев за счет выпадения части из них. Так у Plagiorchis arvicola выпадает дополнительный хозяин потому, что их церкарии способны инцистироваться в том же хозяине, где они сформировались. Такое же явление наблюдается и у некоторых эхиностоматидных трематод.
Сокращение цикла может происходить за счет редукции некоторых поколений. Например, у паразита человека Metagonimus yokogawai редуцировалась стадия спороцисты. В результате мирацидий, вышедший из яйца сразу же преобразуется в редию, которая, размножаясь партеногенетически, формирует церкарии. У трематоды Dicrocoeleum lanceolatum выпадает стадия редии. Эта трематода является паразитом печени многих копытных, бобров и медведей. Ее промежуточные хозяева - наземные моллюски родов Helicella и Zebrina. В их организме из проглоченных яиц выходят мирацидии, которые превращаются в спороцисты. В них партеногенетически из зародышевых шаров образуются дочерние спороцисты, которые, в свою очередь, также отрождают церкарии. Последние выходят в мантийную полость моллюска. Здесь слизью хозяина склеиваются в комочки и выделяются наружу, где их поедают муравьи рода Formica - дополнительные хозяева. В полости тела муравья они превращаются в метацеркарии. Больные насекомые забираются на верхушки травинок, где и замирают. Это делает их более доступными для съедания копытными. Так замыкается жизненный круг трематоды.
Другой подобный пример можно привести по циклу трематоды рода Lencochloridum - паразита певчих птиц. Здесь промежуточным хозяином трематод являются наземные моллюски янтарки рода Succinea. Мирацидии, проникшие в их организм, поселяются в печени и здесь превращаются в спороцисты, представляющие из себя большой разветвленный мешок, ответвления которого проникают во все уголки тела моллюска. Внутри этой спороцисты образуется множество мелких по размерам трематод. Отдельные веточки спороцисты проникают изнутри в щупальца моллюска, отчего щупальца становятся в 3-5 раз крупнее. К тому же на них появляются поперечные разноцветные полоски, из-за чего они становятся похожими на гусеницу, даже извиваются точно также. Такая имитация привлекает птиц, которые склевывают спороцисты и заражаются трематодами. Из этого жизненного цикла трематоды выпадают редии и церкарии.
Дата добавления: 2015-04-11; просмотров: 90 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |