Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Паразитоценозы

Совокупность паразитов в организме одного хозяина представляет собой биоценоз, сообщество организмов, объединенных обитанием в пределах одного организма хозяина. Последний выполняет для них роль биотопа, среды I-го порядка. Этот биоценоз подчиняется определенным закономерностям, объединяющим многовидовые совокупности, в том числе и паразитарные, в экологичес­кие системы. Их изучение находится сейчас лишь на начальном этапе. Есть некоторые теоретические разработки Е.Н.Павловского, касающиеся динамизма таких сообществ. Они отражены в его учении, известном под названием "Организм как среда обитания" и представ­ляют из себя развитие идей А.А.Филипченко. Е.Н.Павловский иссле­дует эту проблему на уровне особи хозяина. Совокупность паразитов разных видов, населяющих особь, Е.Н.Павловский определил как паразитоценоз. В то же время он отметил, что этот термин имеет собирательное значение. А.П.Маркевич эту проблему анализирует на уровне популяций хозяев. Поэтому он рассматривает паразитоценоз, как совокупность паразитических организмов разной природы - от микроорганизмов и вирусов до гельминтов и членисто­ногих. В соответствии с таким подходом он сформулировал новое на­правление развития паразитологии - паразитоценологию. По его определению "Паразитоценология - комплексная теоретико-прикладная медико-ветери­нарная, фитопатолого-, биоценологическая наука об экопаразитар­ных системах, которая включает паразитические и условно-патоген­ные организмы, ассоциации их свободноживущих поколений, а также гостальную среду или "симбиосферу". В ее задачи входит изучение указанных систем, их структуры, причинно-следственных связей, зави­симости и взаимодействия составляющих их компонентов, закономер­ностей их формирования, функционирования, эволюции с целью раз­работки теории и методов управления ими”.

В современном представлении о популяциях и биоценозе, как системе взаимодействующих популяций, особую роль и важность приобретает изучение паразитоценозов, как непременных компонентов любых биоценозов. При этом особое значение придается структуре паразитоценоза, раскрытию антагонистических и синергических связей между паразитическими видами, входящих в одну систему, а также выявления их влияния на своих хозяев как в совокупностях в различных взаимных сочетаниях, так и порознь. Все это в целом дает возможность вскрыть роль пара­зитов, как особого экологического механизма, регулирующего состоя­ние биоценотических систем. Здесь смыкаются инте­ресы теоретической экологии, патологии, терапии и профилактики паразитарных болезней человека и сельскохозяйственных животных.

Все паразитоценозы, как компоненты естественных экосистем, представлены в совокупности разных форм парази­тов. Часть из них являются обитателями внешней среды. Это - яйца и личинки, развивающиеся и них, а также свободноживущие личинки, способные обитать в почве (подотряд Strongylata) или в воде (корацидии лентецов, мирацидии и церка­рии трематод и т.д.). Иные пребывают во внешней среде в инцистиро­ванном состоянии (паразитические амебы, жгутиконосцы, ооцисты кокцидий и других споровиков и т.д.). Наконец, это взрослые насеко­мые, личинки которых ведут паразитический образ жизни, - мухи - саркофагиды, вольфатова, оводы. Все эти жизненные формы паразитов могут быть разделены на две группы: 1) Активные. Часть из них совершает вертикальные и горизонтальные миграции, способны активно внедряться через покровы в организм хозяина. Так проникают в моллюсков личинки I-й стадии протостронги­лид, инвазионные личинки анкило­стоматид и других стронгилидных нематод, церкарии шистозом и др. Иные попадают на тело хозяина за счет активности самок, кото­рые откладывают свои яйца на шерсть хозяина или впрыс­кивают своих личинок в рот, нос или анус животных. Это - оводы, вольфартова муха и др. Личинки же затем сами проникают к месту паразитирования; 2) Пассивные. Это - паразиты, которые во внешней среде находятся в инактивированном состоянии (яйца, цисты). В организм хозяина они по­падают случайно. Большая их часть гибнет или становятся объектом питания многочислен­ных обитателей воды, почвы, различных илоедов, копрофагов, детритофагов, которые являются элиминаторами этих жизненных форм паразитов, регулируя их численность в биоценозе.

Некоторые эктогенные формы паразитов, такие, как яйца аскаридат, ооцисты кокцидий, проявляют значительную устойчивость к агрессив­ным агентам среды и способны многократно проходить транзитом через кишеч­ник элиминаторов без видимых изменений. Попадая после этого в организм специфичного хозяина, они вызывают его заражение.

Таким образом, циркуляция паразитов внутри биоценоза происходит по трофическим связям между его сочленами и сопровождается сменой сред.

В этом процессе иногда возбудители паразитозов попадают в организм неспецифичных хозяев, где они погибают. Такие виды хозяев являются для них "экологическим тупиком". Таких хозяев называют "каптивными". Например, яйца анизакид собак и других хищников попадают в организм мышевидных грызунов. Из яиц выходят личинки, которые проходят только часть своего разви­тия, мигрируют в тканях хозяина и по сосудам большого круга кровообращения, а также энтеро-гепато-пульмонарным путем, но в кишечник не возвращаются, половой зрелости не достигают и примерно через 2 месяца гибнут. Можно предположить, что мышевидные грызуны возможно были когда-то промежуточными хозяевами этих аскаридат, но в даль­нейшем утратили эту функцию. Цикл этих паразитов вто­рично стал прямым, без участия промежуточного хозяина.

Изучение биоценотических отношений паразитов и их хозяев дает представление об уязвимых местах в цепи их связей. Воздействуя на них, можно решать задачи биотической профилактики наиболее опасных для человека и сельскохозяйственных животных паразитов.

Итак, характер отношений отдельных представителей паразитоце­ноза со свободноживущими видами данного биоценоза складываются, таким образом, очень неоднозначно. Одни используют в качестве своего хозяина только один вид животного, другие способны парази­тировать в организме многих видов. В последнем случае это прояв­ляется в двух формах: 1) происходит последовательная смена хозяев по ходу развития паразита, его онтогенеза, когда в этом развитии принимают участие хозяева разных категорий - промежуточ­ные, дополнительные, резервуарные и, наконец, де­финитивные; 2) нередко в качестве параксенных хозяев одной из жизненных форм паразитов выступают несколько разных видов животных, компонен­тов данного биоценоза. Причем, если речь идет о хозяевах одной кате­гории, то это, как правило, экологически и таксономически близкие виды, представляющие в данном биоценозе совершенно определенную совокупность. Паразит же в этом проявляет свои полигостальные спо­собности.

Характеризуя отношения между сочленами одного биоценоза, Е.Н.Павловский выделяет следующие положения:

1. Свободноживущие в природе эктопаразиты вступают в кратковременный контакт со своими хозяевами лишь для принятия пищи. Это комары, мошки, слепни и прочие представители комплекса "гнуса".

2. Эктопаразиты, живущие большую часть времени свободно в природе, на какое-то время присасываются к своим хозяевам на различных фазах метаморфоза и оказываются в это время со своим хозяином "в сцепленном состоянии". Причем время свободноживу­щего состояния преобладает над паразитическим. К ним относятся иксодовые клещи, которые в разных фазах своего развития нападают для кро­вососания на мышевидных грызунов и землероек. Затем - на белок, зайцев, собак и, наконец - на крупных копытных и человека.

3. Паразита с ярко выраженной спецификой форм существования в разных фазах своего развития. Взрослая форма живет свободно и ничем не питается, а их личинки - полостные или тканевые паразиты. Соотношение периодов свободной жизни и паразитического состояния сдвинуто в сторону удлинения последнего. Это - овода, мухи-кровососки, блохи.

4. Паразиты во взрослом состоянии почти неспособны жить во внешней среде, где пребывают только их пассивные, личиночные формы. К ним относятся многие гельминты.

5. Эктопаразиты, весь жизненный цикл которых связан с хозяином. Вне его они жить не могут. Это - пероеды, власоеды, пухоеды, вши.

6. Эктопаразиты, живущие на поверхности и в толще покровов хозяина. Вне хозяина жить не могут. Это - чесоточные зудни, пентастомиды.

7. Эндопаразиты, паразитирующие в организме хозяина во взрослой стадии, а их расселительные формы пребывают во внешней среде. Это - большая часть паразитических червей, многие паразитические простейшие.

8. Эндопаразиты, сменяющие в течение своего онтогенеза несколько своих хозяев, а их расселительные формы в какой-то промежуток времени проводят во внешней среде.

9. Паразиты во всех своих жизненных формах ведут паразитический образ жизни и, будучи расселяемыми с помощью переносчиков, никогда не соприкасаются с внешней средой обитания.

Все представители паразитоценоза, будучи сочленами одного биоценоза, находятся в тесной экологической взаимосвязи, основная форма которой - антагонизм и конкуренция. Внешняя среда и хозяева представляют для них единое поле конкуренции. В этой связи применительны правила Гаузе и Филипа. Первое гласит, что разные виды животных, конкурирующие на едином поле конкуренции никогда не достигают равных уровней численности. Правило Филипа гласит, что несовершенная конкуренция служит лимитирующим фактором, ограничивающим численность конкурирующих видов, но не приводит их к полной элиминации. Конкурентные отношения складываются не только за пищевые ресурсы и пространство, но и в форме аллелопатии, когда конкурирующие виды выделяют в среду обитания вещества, обеспечивающие преимущества одних видов перед другими, особенно, когда паразиты находятся в организме одной особи хозяина. Подобное гуморальное воздействие конкурирующих видов друг на друга может иметь в качестве следствия физиологические сдвиги в организме хозяина - иммуносупрессия, неспецифическая иммунная реакция, изменения реакций в месте локализации паразита и т.д. В конечном счете здесь формируется такая среда, которая ограничивает приживаемость одних видов, снижает жизненность и репродуктивные способности других и т.д., что в конечном счете обеспечивает возможности процветания одним видам и сокращение численности другим в зависимости от адаптивных способностей, силы взаимноадаптивных отношений с хозяином.

Все эти отношения в биоценозе в конечном счете приводят к тому, что численные соотношения разных видов и в паразитоценозе, и, равным образом, среди свободноживущих форм, хозяев паразитов, оказывается весьма пестрым. Это проявляется в неравнозначности отдельных представителей одного комплекса, отраженное в показателях частоты их встречаемости у хозяев (экстенсивности инвазии). По этому признаку их дифференцируют на виды, которые наиболее часто встречаются у хозяев данного комплекса (доминантные или первостепенные виды), те, что регистрируются реже (субдоминантные или второстепенные), редко регистрируемые и очень редкие или единично регистрируемые. Когда отдельные виды паразитов в силу своей полигостальности паразитируют у нескольких видов хозяев, последние оказываются неравнозначными в отношении поражаемости этими паразитами и их можно подразделять по показателям экстенсивности инвазии на облигатных, факультативных и редко поражаемых данным видов паразита. Такая неравнозначность определяется многими экологическими факторами. Среди них можно выделить: 1) Неодинаковое отношение разных видов хозяев к тем формам трофических связей в биоценозе, которые определяют заражение данным видом паразита; 2) Неравномерное пространственное и биотопическое распределение этих хозяев. Вследствие этого каждый из них имеет разные возможности контактировать с источниками заражения, которые приурочены к определенным местообитаниям.

Таким образом, паразито-хозяинное сообщество как биоценотическая система представляет из себя открытую систему и в то же время она является биоценотически цельной со своей внутренней структурой. В ней центральное место принадлежит доминирующим видам паразитов и облигатным видам их хозяев, которые в совокупности образуют ядро сообщества. Остальные, представленные популяциями меньшей численности, составляют своеобразную периферию по отношению к этому ядру.

Такой структурный подход к характеристике биогеоценоза, который является по сути паразито-хозяинной системой, согласуется с современными представлениями о консорциях.

Впервые представление о консорциях как структурных элементах сложных экосистем, было сформулировано геоботаником Л.Г.Раменским (1952). В настоящее время она находит много сторонников среди экологов широкого профиля и может дать много полезного для понимания паразито-хозяинных сообществ. Консорция - особая форма биоценотических ассоциаций, в которых взаимодействуют аутотрофные (адафитные) и гетеротрофные (консортные) виды. Паразиты, будучи типичными гетеротрофами являются непременной частью группы консортных видов. Исключение могут представлять паразиты растений, с которыми они формируют самостоятельные консортные комплексы.

В целом же сложные консортные системы, органической частью которых являются паразито-хозяинные сообщества, представляют из себя многослойное образование, состоящее из отдельных экологически изолированных многовидовых группировок свободноживущих животных и их паразитов. Например, в таежных ценозах Сибири, связанных с отдельными географическими зонами и типами ландшафтов, в пределах одного пространства живут, не смешиваясь друг с другом в силу относительной экологической изоляции, такие сообщества хозяев, как грызуны, насекомоядные, копытные, воробьиные и куриные птицы. Для каждой из этих групп, объединяющих экологически и таксономически близкие виды, характерны определенные виды паразитических организмов, свойственных только этой группировке. Все или большинство паразитов циркулируют по трофическим и топическим путям. Эти пути связывают представителей этой группировки и беспозвоночных по трофико-топическим связям. Исключение составляют отдельные виды паразитов, которые циркулируют в системе "хищник-жертва" и паразитируют в личиночной форме у грызунов, во взрослой - у хищников и некоторые высокоадаптивные виды, способные паразитировать у хозяев из разных экологических группировок (например, трематода Plagiorchis elegans). Паразито-хозяинная система в этом свете предстает как отражение сложных ценотических связей. Основываясь на них понятие паразитизма можно определить следующим образом: Паразитизм - это такая форма биоценотических связей, при которых популяции одних видов (паразитов) используют представителей других видов (хозяев) в качестве среды обитания и источника пищи, а трофико-топические связи - в качестве путей циркуляции при осуществлении своих жизненных циклов.