Студопедия  
Главная страница | Контакты | Случайная страница

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Основные демографические переменные

Читайте также:
  1. A)простые, синтетические, аналитические, основные
  2. B. Основные приложения метода координат на плоскости.
  3. I. Основные богословские положения
  4. I. Основные положения
  5. I. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
  6. I. Основные формы исследования ППО
  7. I. Основные характеристики финансовых активов
  8. II. Основные направления безотходной и малоотходной технологии
  9. II. Основные положения по организации практики
  10. II. Основные права и обязанности обучающихся

ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ и

Одним из главных свойств живых организмов, возникающем при переходе с уровня особи на уровень популяции, т.е. с более низкого уровня организации живой материи к следующему уровню является возникновение «бессмертия», точнее, весьма долголетнего существования, т.е. очень длительной жизни популяции по сравнению с продолжительностью жизни составляющих ее особей. Этот феномен возникает в результате смены одних особей другими, отживших поколений следующими. Такой процесс в принципе аналогичен регенерации клеток и тканей в организме, или замещению возобновляемых органов особи, например, листьев на дереве.

 

Очевидно, что продолжительность существования популяций определяется смертностью составляющих ее особей и их способностью к самовоспроизводству. Характер, скорости и другие закономерности смены особей в популяциях изучает демография. Демографические процессы в популяциях сложны, изменчивы, зависят от множества факторов, и именно они (эти процессы) определяют и некоторые сходные популяционные черты, и индивидуальные различия популяций.

 

Все организмы в популяциях смертны, большинство способны к систематическому размножению, а также к более или менее частой смене мест своего обитания. Все эти процессы могут существенно варьировать в зависимости от особенностей фило- и онтогенеза, от внешних условий, а также от внутрипопуляционной обстановки. Но прежде чем обсуждать эти процессы следует разобраться с основными демографическими понятиями.

 

 

Одним из важнейших демографических параметров популяции является возраст, в котором живые организмы приступают к самовоспроизводству. Важность этого показателя становится очевидным, если вспомнить, что чем раньше, по сравнению со своими сверстниками, особь приступает к размножению, тем больше потомков она может оставить.

 

У растений, размножающихся с помощью семян, этот возраст называется возрастом плодоношения. В принципе, у быстро растущих и светолюбивых древесных пород плодоношение начинается раньше, чем у теневыносливых. Например, дуб начинает плодоносить в возрасте 60-80 лет, граб в 20, ясень в 40-50, ольха черная в 15-20, береза в 20-25, липа в 20-30, лиственница в 20-30 лет, сосна в 40-50, кедр сибирский и ель в 40-60, пихта в 50-60 лет. Экземпляры, произрастающие на открытых местах, начинают плодоносить на 10-20 лет раньше, чем те же виды деревьев, растущие в лесу, и, в общем, возраст плодоношения зависит от условий произрастания, что подчеркивает немаловажное влияние на этот показатель факторов внешней среды.

 

У высших позвоночных время реального начала воспроизводства называется возрастом первого размножения. Этот показатель в ряде случаев оказывается выше, чем возраст половой зрелости, что также так же свидетельствует о влиянии на размножение животных многочисленных внешних факторов.

 

Возраст первого размножения существенно меняется в зависимости от группы животных. Так, самец африканского слона обычно оказывается способным к размножению на 10-12й годы жизни, но далеко не всегда ему удается реализовать свои потенции даже к 15-16 годам. Напротив, самец рыжей полевки обычно начинает спариваться уже в возрасте двух месяцев. А взрослые самцы горностая нередко покрывают своих собственных дочерей-младенцев (~ 10 дневного возраста), у которых даже еще не раскрылись глаза. Впрочем, возраст первого размножения не всегда зависит от размеров животных. Например, мелкие кулики (сопоставимы по размерам с воробьем) обычно приступают к размножению в возрасте 1-3 года, что вполне сопоставимо с аналогичным возрастом гораздо более крупных куриных птиц: 1-2 года.

 

У многих животных самки не только достигают половой зрелости раньше самцов, но и раньше самцов приступают к размножению (пингвины, многие трубконосые, некоторые гуси и утки, куриные и др.). Впрочем, встречаются и противоположные соотношения, например у журавлей, некоторых воробьиных.

 

Дополнительные свидетельства в пользу определенного контроля над возрастом первого размножения со стороны факторов внешней среды (в первую очередь под влиянием конкурентов) дает существенная вариация возраста первого размножения между популяциями одного вида. Например, в популяциях глухаря с высокой плотностью населения и мощными токами, собирающими по 20 и более поющих самцов, самцы лишь изредка получают возможность спариваться на четвертом году жизни, обычно на пятом; но до этого возраста доживает обычно менее 10% самцов. Однако в популяциях с низкой плотностью населения и большим количеством одиночно токующих глухарей, самцы получают возможность спариваться уже на первом году жизни, т.е. фактически сразу после достижении ими половой зрелости.

 

Окончательно убеждает в важности влияния на обсуждаемый показатель факторов внешней среды сильная обратная зависимость (гиперболическая) возраста первого размножения от смертности взрослых птиц (рис. 1_1). Хотя график построен по видовым, а не популяционным данным, тем не менее, он свидетельствует, что ранний возраст размножения соответствует наиболее высоким значениям смертности: быстрое снижение обилия требует и быстрого пополнения популяции, что в частности достигается за счет привлечения к размножению наиболее молодых особей.

 

Рождаемость. Обычно в демографии под этим термином понимается количество людей, родившихся за определенный период времени. Это количество может выражаться как в абсолютных показателях, так и в относительных (например, количество рожденных на 1000 или на 1 млн. человек). Поскольку этот термин заимствован из демографии человека, то и применимость его бесспорна только по отношению к плацентарным животным, представителем которых и является человек.

 

Однако характеристика этим показателем, например, простейших (нематод) или даже насекомых способна вызвать определенное недоумение: что, собственно, считать за одну рожденную особь? Яйцо или вылупившуюся из него личинку? Или развившуюся из личинки особь? Аналогичные вопросы вполне уместны и по отношению к земноводным, рептилия, птицам. Даже в отношении плацентарных, термин «рождаемость» порой все же требует краткого уточнения.

 

Да, этот термин применяется в демографии животных, но в основном лишь в теоретических разделах и обычно трактуется как некий обобщенный показатель всего феномена начального этапа жизни отдельных особей или поколений. Но коль скоро речь заходит об аргументации, о примерах, то обязательно появляются уточнения. Мы вынуждены пояснять, какая же стадия репродуктивного цикла животных взята для характеристики рождаемости. Нередко для этого используются другие термины, характеризующие рождаемость.

 

Одним из них является потенциальная плодовитость – способность организма продуцировать в данный репродуктивный сезон определенное количество гамет (семян, спор или отростков растений). Величина эта генетически детерминирована, но из-за наследственного полиморфизма особей может заметно варьировать даже в пределах одной популяции. Поэтому потенциальная плодовитость популяции обычно выражается в средних относительных величинах: количество гамет (семян, спор и т.д.) на особь, у раздельнополых организмов – гамет (семян) на женскую особь.

 

Для большинства животных полезно выделять еще и реализованную плодовитость – количество новорожденных детенышей, отложенных яиц, окуклившихся особей и т.д. Для конкретной особи этот показатель выражается количеством особей или экземпляров, для популяции – средним числом в пересчете на одну самку.

 

Разница между потенциальной и реализованной плодовитостью возникает в результате резорбции некоторых эмбрионов у млекопитающих или резорбции отдельных созревших гамет (фолликулов) у птиц – так называемая фолликулярная атрезия (описана для ряда гусеобразных и предполагается для некоторых тетеревиных). Эта разница определяется внешними воздействиями на самку: давлением паразитов, стрессами от конкуренции и риска хищничества, благоприятностью термического режима территории, обеспеченностью кормами и т.д.

 

Для рыб, амфибий, рептилий и птиц реализованную плодовитость можно характеризовать и величиной кладки (т.е. количеством отложенных яиц), и количеством новорожденных особей. В этом случае не следует забывать о следующих процессах:

- Гибель отдельных яиц (икринок) или полных кладок от хищников, неблагоприятных погодных условий, а также по совершенно случайным причинам. Например, из-за повреждения яиц самими самками, или из-за откладки птицами яиц вне гнезд (например, в результате абортирования, вызванного стрессом, или из-за обычного неуспевания к гнезду и т.д.).

- Нередко встречаются птичьи яйца, выкатившие из гнеда. Поместить их обратно самки обычно не в состоянии. Такие яйца гибнут, особенно если, выкатившись, гнездо упало в водоем (я наблюдал такое у гагар).

- Кроме того, некоторые яйца оказываются некачественными (например, эмбрион не развивается, или развивается, но погибает еще до вылупления птенца из яйца).

- К тому же самки могут «погребать» снесенные ими яйца в гнездовых конструкциях, что отмечено для многих птиц: дроздов (белобровика и рябинника), для мухоловки-пеструшки, синиц, уток, ястреба-тетеревятника и др. Есть данные о погребении (затаптывании) яиц в кладках глухаря (рис. 1_2).

 

Все эти факты недвусмысленно показывают на необходимость уточнения используемого нами показателя плодовитости. Такие уточнения (прямые или косвенные) можно найти во всех корректно выполненных работах по данной тематике.

 

Плодовитость популяций (количество детенышей, величина кладки) существенно варьирует по разным группам животных. Некоторые насекомые откладывают до нескольких сотен тысяч и даже миллионов яиц, рыба-луна мечет сразу до 300 млн. икринок. Близкими к этому показателю оценивается плодовитость животных-паразитов: величина кладки нематод в ряде случае оценивается десятками и сотнями миллионов яиц в год или за меньший промежуток времени. Животные с большой продолжительностью жизни и высокой степенью заботы о потомстве обладают меньшей плодовитостью. Например, слониха приносит одного, редко двух потомков не чаще одного раза за 4 года. У птиц величина кладки обычно варьирует от одного до 20и яиц в год. При этом у ряда видов эта величина изменчива (например, у тетерева она меняется от 5и до 14и яиц), в то время как у других она постоянна (например, у куликов в полной кладке обычно 4 яйца) и отклонения от такой нормы весьма редки.

 

Успешность (или успех) размножения или репродуктивный успех. Этот показатель обычно применяется для характеристики размножения высших позвоночных. Появившись на свет, новорожденная особь должна дожить до того момента, когда она будет способна вести самостоятельный образ жизни и сможет покинуть своих родителей (или родителя). У разных животных этот момент наступает в разном возрасте. Например, молодые самцы слонов начинают отделяться от семейной группы в возрасте 6-7 лет и окончательно изгоняются из группы к 12-13 годам. У рыжей полевки этот же период занимает лишь чуть более 2х недель. Выводки глухаря начинают распадаться через 6-7 недель после вылупления птенцов из яиц, в то время как птенцам белобровика на вылет из гнезда достаточно всего двух недель. Однако во всех случаях успешность размножения характеризуется количеством молодых особей, доживших до начала периода самостоятельной жизни.

 

Успешность размножения можно выразить по-разному. Во многих случаях она оценивается количеством молодых особей на одну взрослую самку, независимо от того, все ли самки приступали к размножению и все ли сохранили родившихся потомков до периода самостоятельности своих детей. При преимущественно парном образе жизни родителей и затруднениях в определении их пола успешность размножения оценивается количеством молодых индивидов на пару взрослых особей (например, для белых и серых куропаток, для рябчика и др.). Для уточнения причин, определяющих ту или иную величину успешности размножения, не редко выясняется среднее количество молодых особей в помете или выводке, а также доля (%) «холостых» особей среди взрослых самок, т.е. тех, которые по самым разным (любым) причинам не имеют к концу репродуктивного цикла ни одного потомка.

 

И, наконец, репродуктивный успех популяции можно охарактеризовать как долю (%) молодняка (молодых особей) от всей популяции в целом. Очевидно, что этот показатель требует оценки не только количества молодых животных, но и всей популяции в целом.

 

Количественное определение любой из этих переменных осуществляется на основании данных, получаемых в процессе самых разнообразных учетных работ, а также работ по индивидуальному мечению и отслеживанию меченых особей. Кроме того, долю молодняка в популяции бывает возможным оценить по выборкам из промысловой добычи (в рыбном хозяйстве), по результатам изучению трофеев охотников, или специальных выборок (например, отлов мелких млекопитающих ловушками). Однако в этом случае не следует забывать про избирательность способов добычи животных. В ряде случаев долю молодняка удается установить по результатам визуальных учетов (например, ночные учеты оленьих в Пиренеях).

 

Следует особо подчеркнуть, что как успешность размножения, так и реализованная плодовитость – показатели уникальные не только в отношении конкретной популяции (в других популяциях они могут иметь иное количественное выражение), но, что особенно важно, в отношении данного репродуктивного периода, например, в данном конкретном году. Вернуться «назад» и оценить репродуктивный успех популяции, например, в 2010 году, если этого не было сделано, не удастся уже никогда и никому.

 

Во многих случаях расхождения между реализованной плодовитостью (количеством новорожденных) и успешностью размножения бывают весьма внушительными. Эти различия определяются как заботой о потомстве со стороны родителей, так и внешними условиями. О вкладе родителей в воспитание потомства и о «плате» родителей за размножение мы подробнее поговорим позже. Сейчас отметим лишь то, что среди негативных влияний внешней среды на реализацию репродуктивного потенциала популяции рельефно выделяются 4 негативных фактора:

- Неблагоприятная (обычно холодная и сырая) погода, затрудняющая к тому же кормодобывание молодняка, особенно новорожденных животных. Больше того, даже в умеренном климате негативное влияние на молодняк может оказывать жаркая и сухая погода. Например, гибель молодых лосят, вызванная засухой и жарой, что нередко сопровождается повышенной активность большого количества кровососущих насекомых (мошки, комаров, слепней).

- Хищничество. Особо подчеркну, что данный фактор действует постоянно, из года в год.

- Внутривидовая конкуренция (глухарка, заметив разницу между своими и чужими птенцами, способна перебить чужаков. Такое поведение противоположно тому, что отмечается при образовании «детских садов», например, у уток).

- Беспокойство людьми (т.е. фактор беспокойства), которое сокращает время, необходимое молодняку для нормального кормления, обогрева и отдыха. Нередко такое беспокойство приводит к потере птенцами родителей (так, потревоженные самки тетерева не дожидаются всех разбежавшихся птенцов, а иногда и совсем бросают выводок).

 

Здесь же полезно обратить внимание на возможные смещения (неточности) наших оценок успешности размножения, которые возникают благодаря нашим слабым познаниям фенологии конкретных популяций. Одной из наиболее распространенных ошибок является искажение показателей успешности размножения в результате неверной даты, принятой за конец репродуктивного периода. С момента рождения животных до вступления в период самостоятельной жизни проходит определенное время, в течение которого молодые особи испытывают негативное воздействие среды. И нередко это влияние бывает летальным. Поэтому слишком ранние учеты могут показать завышенный успех размножения. Напротив, запоздавшие учеты должны показать заниженные оценки: многие выжившие молодые животные уже покинули семьи (пометы, выводки, гнездовые участки и т.д.) и стали внешне неотличимы от взрослых особей. Напомню также, что у некоторых видов птиц выводки могут объединяться (у уток, серых куропаток). К тому же при одном выводке может оказаться не одна, а две взрослых самки (глухарь, рябчик). Необходимость точных знаний в фенологии размножения можно пояснить примером хронологической динамики доли молодняка в популяции глухаря (т.е. успешности размножения) и увеличения веса глухарят (рисунок на доске).

 

Кроме того, отдельные молодые особи способны покидать свои семьи (выводки, пометы) раньше обычного. Как правило, они начинают перемещаться и встречаются с другими семейными группами и/или одиночными взрослыми «холостыми» самками, задерживаясь в их компании на более или менее продолжительное время. Такие перемещения, если они не единичны, могут искажать оценки репродуктивного успеха. Любопытные данные на эту тему были получены в Пиренеях, где несколько птенцов глухаря были экипированы радиодатчиками. Молодой самец, покинув родной выводок раньше обычного, через 2-3 дня прибился к другому выводку и прожил с ним двое суток. После чего он снова подался в скитания и прибился к одиночной взрослой самке, возле которой прожил еще несколько дней. Затем, покинув ее, он снова вернулся в родной выводок, где, однако, задержался лишь на сутки. После повторного ухода он снова оказался возле той же одиночной взрослой самки и прожил рядом с ней до окончания выводкового периода.

 

Нередко показатель успешности размножения используется для оценки такой величины, как пополнение популяции молодыми особями. В отношении оседлых животных, этот термин обычно трактуется как количество молодых животных, в той или иной мере заместивших собою взрослых особей, погибших за конкретное время, обычно за данный репродуктивный период. Однако в ряде случаев такая трактовка оказывается несостоятельной: молодые особи, родившиеся в территориальных пределах данной популяции, могут эмигрировать (они пополняют другие популяции того же вида). Не менее вероятна и иммиграция молодых особей из соседних районов. Эти явления существенно затрудняют корректную трактовку обсуждаемого термина и ограничивают его применение редкими случаями детальных исследований, проведение которых требует, как правило, использования новейших инструментальных методов.

 

Возрастная структура, возрастной состав, возрастная пирамида. Этими терминами обычно обозначается одно и тоже явление – частотное распределение особей в популяции по возрастным классам (группам классов, подгруппам, надгруппам и т.д.), выраженное в абсолютных (количество экз.) или в относительных единицах (%). Такое распределение строится по табличным данным, полученным на основании результатов эмпирического определения возраста у большого количества живых организмах в выборках из анализируемых популяций.

 

Возрастная пирамида может быть представлена в виде точечного графика (рис. 2_1) или в виде гистограммы (рис. 2_2). Возможны и другие варианты. Возрастные пирамиды отражают изменения в количестве птиц по мере увеличения возраста и тем самым характеризуют такие важные демографические переменные как интенсивность воспроизводства (или пополнения) популяции, уровень смертности (о котором ниже) и скорость смены поколений (или интенсивность обновления популяции). Так, судя по рисунку 2_1 и 2_2, на севере Русской равнины популяция самцов глухаря полностью обновляется примерно за 10 лет, т.е. в 2010 г. в ее составе не остается практически ни одной особи, рожденной в 2000 г. или ранее. При этом интенсивность ежегодного пополнения данной популяции самцами составляет примерно 33% от ее суммарной численности.

 

Расположение шкал на графиках возрастных пирамид может быть любым. Например, на рисунке 2_3 оно отличается от рисунка 2_2. Важно, что бы шкалы были обозначены.

 

Информативность возрастных пирамид легче показать в сравнительном плане. В ЛЮБОЙ нормальной популяции, устойчиво существующей на протяжении длительного времени, количество более молодых особей должно быть всегда больше, чем особей каждого следующего, более взрослого возрастного класса, что и показано на рисунке 2_3. Однако характер снижения численности индивидов по мере их взросления может быть принципиально различным.

 

Так, на левой части рисунка 2_3 показано весьма постепенное снижение количества особей по мере их старения, при этом пополнение популяции молодняком небольшое: всего 20% в год. На центральном рисунке мы также видим постепенный процесс сокращения численности птиц по мере их взросления, но при этом прослеживается более существенное пополнение популяции молодняком (35% в год) и резкое снижение численности особей между первым и вторым годами жизни (с 35% до 15%). Правый рисунок показывает еще большее пополнение популяции молодняком (45% в год) и резкое снижении численности особей между первым и третьем годами жизни (с 45% до11%). Кроме того, на правом рисунке численность особей падает до нуля уже к возрасту 8 лет – эта возрастная пирамида ниже, чем две левые. То есть, продолжительность жизни особей из правой «популяции» существенно меньше, чем в двух левых.

 

В принципе, на этом рисунке показаны два крайних типа демографических стратегий:

На крайнем левом рисунке показан К-тип, или К-стратегия, которая характеризуется:

невысоким пополнением популяции молодняком,

постепенным снижением численности по мере взросления особей,

– относительно большой продолжительностью жизни и

низкой скоростью обновления популяции.

На правой части рисунка изображен r-тип (или r-стратегия). Для этой демографической стратегии характерны противоположные показатели: большое количество молодых особей в популяции при их высокой элиминации, быстрое снижение численности индивидов по мере взросления, относительно коротка общая продолжительность жизни и высокая скорость обновления популяции.

Центральна часть рисунка 2_3 характеризует один из переходных вариантов, которыми полна наша реальная жизнь.

 

Откуда берутся такие стратегии и о чем они свидетельствуют? Упрощая многие детали, можно сказать, что они отражают соотношения между затратами на: 1/ размножение и 2/ на собственное поддержание организмов. Оптимизация этого соотношения, которая оценивается естественным отбором, приводит к ряду следствий.

  1. Вынужденное неравенство в соотношении указанных затрат между организмами разного размера. Крупные организмы вынужден ы направлять существенные ресурсы на собственное поддержание и, следовательно, снижать затраты на размножение. Напротив, мелкий организм требует меньше энергии на собственное поддержание и способен больше инвестировать в размножение. Отсюда размерные различия межу видами, реализующими разные демографические стратегии: крупные организмы вынуждены в большей мере следовать К-стратегии («стратегии слона»), мелкие способны реализовать r-стратегию («стратегию мыши»).
  2. Длительная историческая (генетическая) адаптация видов к тому или иному соотношению затрат на размножение и самообеспечение дает преимущество в освоении пространств с разной доступностью ресурсов. В среде с легкодоступными ресурсами преимущество получают виды, осуществляющие максимальные затраты на размножение. В среде, где за ресурсы идет борьба, преимущество оказывается за видами, направляющими максимальные затраты на самоподдрежание (таких трудно устранить, «отодвинуть»). Поэтому в неустойчивой, слабоконкурентной среде (обычно на начальных стадиях сукцессий) в сообществах преобладают r-стратеги, в стабильных климаксных сообществах господствуют К-стратеги. Почти все «пионерные» виды растений (в основном сорняки) – это r-стратеги. Долгорастущие твердолиственные породы (дуб, клен, бук), которые доминируют в климаксных лесах – К-стратеги.
  3. Изменения в доступности ресурсов, возникающие по внутрипопуляционным причинам (например, из-за высокой или низкой плотности населения), благоприятствуют переменной реализации то одного, то другого типа демографической стратегии. В условиях низкой плотности популяции (и, следовательно, высокой доступности ресурсов) эффективной оказывается r-стратегия, в условиях высокой плотности (когда доступность к ресурсам ограничена конкуренцией) преимущество оказывается за К-стратегией. В условиях различной плотности одной и той же популяции, составляющие ее особи могут стремиться к реализации то одной, то другой демографической стратегии (конечно же, в рамках их генотипа).

 

Таким образом, разные возрастные пирамиды на рисунке 2_3 могут характеризовать:

1/ разные виды с несовпадающими размерными показателями,

2/ виды различных биоценозов или разных сукцессионных стадий,

3/ популяцию одного вида на разных стадиях ее динамики: слева – в условиях высокой плотности (небольшое пополнение молодежью, много взрослых особей), справа – в условиях низкой плотности (большое пополнение, мало взрослых особей, почти нет стариков).

 

Следует также отметить, что хотя изменчивость и нарушение мест обитания должны благоприятствовать r-стратегам, это не означают, что К-стратеги полностью исчезают из сообщества (пример – разные вариететы одуванчика: один – пионер, другой конкурентоустойчив).

 

Все возрастные пирамиды, показанные на рисунках 2_1, 2_2 и 2_3, при всех их различиях обладают одним общим свойством: по ним прослеживается снижение численности особей по мере их старения, которое происходит более или менее постепенно, без резких провалов, без увеличения численности особей в более старших классах по сравнению с более младшими. Такой тип возрастных распределений иногда называется сбалансированным. На практике такие возрастные пирамиды встречаются не всегда. Нередко эмпирические оценки показывают несбалансированный тип возрастного распределения (рис. 2-4), когда доля особей более старшего возраста оказывается больше, чем младшего.

 

Для уяснения этого феномена следует вспомнить еще об одном демографическом понятии: поколение (синон.: генерация, когорта). Такими терминами называют группу особей, рожденных на протяжении какого-то конкретного цикла размножения. Например, поколение 1990 г., или (для видов имеющих несколько пометов за год) первая генерация 1990 г., или когорта 1980-1983 гг. рождения.

 

Нередко какое-то одно поколение организмов появляется на свет в год с очень благоприятными условиями. В этом случае молодежь хорошо выживает, быстро развивается и пополняет популяцию многочисленной когортой, обладающей повышенной сопротивляемостью среде. Это многочисленное поколение и будет хорошо просматриваться на фоне других генераций во всех последующих выборках из данной популяции (рис. 2-5). Таким образом, одна из причин возникновения НЕсбалансированного возрастного распределения, при наличии в ней одной-двух мощных когорт – это ограниченность выборки по времени (всего 1-2 годами). Аналогичный эффект, но с противоположным знаком можно получить, если в какой-то год (или за группу лет) в популяции прослеживалась крайне низкая успешность размножения.

 

Кроме того, на рисунке 2-5 видно, что во все годы самые молодые особи сельди (в возрасте до 3-4х лет) в выборках почти отсутствуют. Это результат избирательной добычи (молодежь попросту не вылавливалась рыбаками, это мелочь, она им не нужна, ее добыча была запрещена). И данный пример – демонстрация еще одной причины, способствующей появлению несбалансированных возрастных распределений: некорректно полученная выборка или некорректная трактовка результатов ее изучения.

 

Существует и еще одна причина: флуктуация популяции. Так, в Финляндии, где до недавнего времени были характерны циклические колебания численности глухаря, доля средневозрастных глухарей на некоторых фазах популяционных циклов была больше, чем молодых, но сбалансированное возрастное распределение восстанавливалось на других фазах. Такая нестабильность трактуется как результат преобладания на разных фазах цикла самок с высокой (взрослые) или низкой (молодые) способностью к реализации репродуктивного потенциала. Переменное преобладание молодых или взрослых глухарей-самцов на разных фазах цикла отмечено и по результатам наблюдения на токах.

 

И, наконец, 4я причина возникновения несбалансированных возрастных распределений – миграции животных. Так, несбалансированный тип возрастных распределений глухаря (рис. 2_4) определяется именно откочевкой молодых особей и подкочевкой взрослых птиц. (Пример «откочевки» к гуннам и обратно).

 

Продолжительность жизни. Для каждого вида существует некая максимальная продолжительность жизни. Но в природе до возраста, близкого к максимальному, доживает ничтожно малая доля особей. Поэтому при анализе природных популяций максимальная продолжительность жизни представляет интерес лишь как крайняя точка отсчета (для построения таблиц и кривых выживания).

 

По существующим оценкам максимальная продолжительность жизни варьирует очень широко: от десятков минут у бактерий (их продолжительность жизни трактуется как время между двумя делениями, это время сильно зависит от температуры). До нескольких тысячелетий у некоторых видов древесных растений (секвойи, сосны, недавно, в Скандинавии найдена ель, возраст которой определен примерно в 9 тыс. лет).

 

Обычно максимальная продолжительность жизни крупных животных и растений существенно больше, чем мелких. Хотя из этого правила есть множество исключений. На рисунке 2_6 показана связь между размерами тела млекопитающих и максимальной зарегистрированной продолжительностью жизни. В целом, эта связь просматривается достаточно четко, но в данном случае из нее выпадает такая группа как рукокрылые. Аналогичные связи известны для других групп организмов, в частности для птиц.

 

Однако в обычных популяционных исследованиях обычно рассчитывается средняя (ожидаемая) продолжительность жизни. Например, для птиц ее можно рассчитать по формуле Д.Лэка:

LT = (2 – M)/2M,

где: LT – продолжительность жизни, M – смертность.

Эта величина бывает полезна для сравнений состояния популяции в разные периоды существования, а также в межпопуляционных исследованиях. Например, более низкая средняя продолжительность жизни в одной из сравниваемых популяций какого-либо вида охотничьих животных может показать на избыточное давление охоты на данную популяцию, или, напротив, свидетельствовать в пользу недоиспользования ресурсов других популяций. Хотя обычно такие заключения целесообразно делать на основании анализа комплекса демографических показателей.

 

Продолжительность жизни (и максимальная, и средняя) организмов одного вида может сильно изменяться в зависимости от условий существования. Например, для ветвистоусых рачков (дафний) известна зависимость максимальной продолжительности жизни от условий питания: при поддержании в эксперименте постоянно высокой концентрации пищи продолжительность жизни дафний меньше, чем при умеренном кормлении, но больше, чем в условиях крайне низкой концентрации пищи, когда животные испытывали сильное голодание.

 

Причины изменений продолжительности жизни в зависимости от условий среды не до конца понятны. Не исключено, что они связаны с усилением функции размножения: укорачивание жизни – есть некая «плата» за интенсивное размножение. То есть, либо особь направляет больше энергии в размножение, либо в поддержание собственного организма (см. демографические стратегии). Есть мнение, что продолжительность жизни связана с «эволюционной продвинутостью» вида, с его адаптированностью к среде и, в конечном счете, с массой мозга. В частности, продолжительность жизни воробьиных птиц бывает вполне сопоставима с этим показателем у более крупных неворобьиных птиц. Правда в этом случае возникает вопрос о том, что считать средой? Если низкая средняя продолжительность жизни гусеобразных и куриных птиц определяется в основном их привлекательностью для многих хищников (в том числе и для человека), то не снизится ли продолжительность жизни воробьиных при резком взлете спроса, например, на их перья или на чучела?

 

Смертность и выживание (выживаемость) (выживание – явление, факт, выживаемость – процесс). Выживание – это количество особей, НЕ погибших за определенное время. Она может выражаться как в единицах численности (экз.) или плотности (экз./км2), так и в относительных единицах (в %%, в долях единицы) – как количество не погибших особей в конце какого-то периода от суммарного количества всех особей к началу этого периода.

 

Смертность – это величина противоположная выживанию: количество погибших особей за определенный промежуток времени. Если выживание обозначить буквой S, то смертность (М) будет равна: M = 1 – S. Также как и рождаемость смертность можно выразить и в абсолютных, и в относительных единицах (в %%, долях единицы) – как количество умерших за какой-то период от общей численности популяции к началу изучаемого периода.

 

Как правило, используемая экологами величина смертности, учитывает всех погибших особей, независимо от того, умерли они от старости и болезней, были ли съедены хищниками или погибли от каких-то иных причин. Например, гибель молодого орлана-белохвоста, попавшего головой в развилку древесной ветки и повисшего под гнездом. Гибель стаи клестов в рыболовецких сетях, развешанных для просушки на лесной опушке. Гибель сурков во время падений с крутого речного обрыва. Полная потеря глухарем возможности летать (разбит кистевой сустав) после драки на току с более сильным соперником. Гибель рябчика, наткнувшегося во время полета на сучок. Полная гибель в гнездах пуховых птенцов сапсана, насмерть заеденных мошкой. И мн.др. Таких причин в природе множество, хотя установить их удается, как правило, лишь случайно: подавляющее большинство причин гибели животных в природе маскирует хищничество, и наблюдатель замечает лишь останки трапезы хищников или некрофагов.

 

И выживание, и смертность, можно вычислять:

- за конкретный, даже случайно взятый хронологический отрезок (например, за время изучения популяции), можно также отнормировать полученный показатель на количество лет;

- для особей конкретного возраста (например, только годовиков) или для целой возрастной группы (например, для средневозрастных особей в возрасте, скажем, от 3х до 8и лет).

 

Как выживание, так и смертность могут быть величинами ТОЛЬКО положительными. Они НЕ могут принимать значения выше 100%. В редких случаях, особенно для смертности, они могут оказаться равными нулю. Тем не менее, в процессе работы с эмпирическими данными бывает, что та или иная величина принимает отрицательное значение или превышает 100%. Например, в популяции было 1000 особей, к концу периода их оказалось 1020 экз., при этом размножения в популяции за данный период не было. Оценка выживания, рассчитанная по этим данным, будет равна 102%, а оценка смертности – минус 2%. Причинами таких результатов могут быть, как ненадежные даны о численности (например, из-за малых выборок, или по причине избирательного отбора проб), так и вследствие перемещений животных. Такие перемещения обычно маскируют потери популяции появлением в ее составе иммигрантов.

 

Оба показателя (и выживание, и смертность) применимы только по отношению к популяциям, т.е. к группам особей. Выживание и смертность одного индивида – это нонсенс. Необходимо также подчеркнуть, что и выживание, и смертность – величины относительные. Для их определения обычно недостаточно данных о разовом состоянии популяции, как, например, для определения успешности размножения или возрастного состава, поскольку по методическим причинам обычно невозможно проследить судьбу каждой особи и прямо подсчитать количество погибших.

 

По этим причинам методы оценки выживания и смертности сложны и разнообразны. Для их расчетов строят специальные таблицы (или кривые) выживания, создают модели с разнообразными допущениями. Многие допущения (явные и неявные), не всегда реалистичны, некоторые из них трудно проверяемые. Например, приведенная выше формула Лэка базируется на представлении о «бессмертии» птиц (как «бессмертие» пробирки в лаборатории или бокала в ресторане: в принципе и та и другой могут существовать бесконечно долго, но этого не происходит).

 

Модели строятся еще до начала исследований или до начала анализа уже собранных данных. Для сбора данных используются материалы о случаях гибели особей (или их добычи охотниками), результаты индивидуального мечения (в том числе методика повторных отловов, например, программа MARK), а также методы полного слежения за помеченными особями (например, с помощью мечения радиомаячками). Полученные оценки включаются в модели, в которых выживание или смертность могут рассматриваться как зависимые или независимые от пола, возраста, региона, года исследований и др. Результаты моделей тестируются на адекватность, а на заключительном этапе проводится выбор «наилучшей» модели, результаты которой и принимаются для выводов.

 

Определение выживания и смертности в большинстве случаев невозможна без принятия к рассмотрению материалов о перемещениях или миграциях животных, чему и будет посвящена следующая лекция.

 

Во вторник семинар: со второй лекции включительно. Вплоть до сегодняшней. Как успеем.




Дата добавления: 2015-04-20; просмотров: 13 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав

<== 1 ==> |


lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2024 год. (0.025 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав