Читайте также:
|
ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ У РЫБ.
МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ РЫБ
Кроме своей основной функции пищеварительный тракт рыб участвует в процессе газообмена, осморегуляции, размножения, защитных реакциях и др.
Строение пищеварительного тракта у рыб проще, чем у высших позвоночных. Тем не менее внутри класса рыб имеется огромное разнообразие видовых особенностей, довольно сложных в морфологическом отношении. Из-за этого огромного разнообразия морфологии до сих пор невозможно признать, что строение и функции желудочно-кишечного тракта рыб изучены хорошо.
Понимая, что разнообразие морфологических особенностей в пищеварительном тракте рыб требует систематизации, исследователи предлагают ряд классификаций. Одной из наиболее удачных представляется классификация Г. Г. Вундш, к которой специалисты обращаются с 1937 г. В соответствии с ней все известные виды рыб имеют один из 5 типов пищеварительной системы:
1. Лососевый тип (стенка желудка тонкая; имеется от 80 до 400 пилорических придатков).
2. Окуневый тип (толстостенная глотка; цилиндрический желудок; имеется только 3 пилорических придатка).
3. Щуковый тип (толстостенный пищевод; удлиненный желудок; печень вытянута в соответствии с геометрией тела).
4. Карповый тип (пищеварительный тракт имеет вид тонкой трубки, которая образует несколько петель; желудка нет, но передний отдел кишки расширен).
5. Угревый тип (узкий мускульный пищевод окружен печенью).
Гистологически пищеварительная трубка рыб не отличается от таковой других позвоночных. Пищевод состоит из слизистого, подслизистого, мышечного и серозного слоев. Эпителиальный слой включает в себя клетки реснитчатого эпителия. Здесь же обнаруживаются вкусовые рецепторы, кубические и грушевидные клетки.
Задний отдел пищевода (эзогастер) у некоторых видов имеет секреторные железы желудочного типа.
Пищевод для большинства видов рыб — транзитный участок пищеварительной трубки. Однако у некоторых видов он выполняет добавочные функции: респираторную, депонирующую (накопительная), а также первичной переработки пищи.
По типу пищеварения рыб делят на две группы — желудочные (преимущественно хищные) и безжелудочные.
Кишечник у примитивных рыб — простейшая трубка.
У костистых высокоорганизованных видов площадь кишки увеличивается за счет ряда приспособлений:
пилорических придатков у желудочных рыб; количество придатков колеблется от 1 до 1000; их слизистая не проявляет ферментативной активности;
продольных петель кишки;
складок слизистой оболочки.
Длина кишки у хищных и всеядных рыб примерно равна длине тела. У бентософагов и макрофитофагов длина кишки может превышать длину тела в 2—3 раза. Известно и 15-кратное превышение. При голодании рыб длина кишки уменьшается на 30—45 %.
2. МЕХАНИЗМ ПИЩЕВАРЕНИЯ ( ПРОСТО ОЗНАКОМИТЬСЯ )
По механизму действия ферментов на субстрат, локализации энзимов (тоже что и фермент) в пищеварительной трубке, отношению пищеварения к клеточным мембранам и транспортным системам различают три типа пищеварения.
1. Внеклеточное пищеварение (полостное, дистантное) (впервые описано Spallanzani в 1783 г.).
2. Внутриклеточное пищеварение (подробно изучено И. И. Мечниковым).
3. Мембранное пищеварение (открыто А. М. Уголевым в 1958г.).
Внеклеточное пищеварение. Пищеварение протекает во внеклеточной среде — в специальных полостях. За счет этого процесса происходит начальный этап деструктурирования биополимеров при помощи эндогидролаз.
Основными особенностями дистантного пищеварения являются наличие водных растворов, произвольная ориентация активных центров ферментов к субстрату, вероятностный характер распределения ферментов в полостях.
Полостное пищеварение эффективно по отношению к крупным молекулам. Однако его эффективность по отношению к олигомерам низкая. Другим недостатком внеклеточного пищеварения является разобщенность продуктов гидролиза и транспортных систем.
Следует, однако, подчеркнуть, что полостное пищеварение связано с мембранным. Эти два процесса не являются разобщенными. Однако их взаимоотношения изучены недостаточно.
Внутриклеточное пищеварение. Оно подразделяется на два типа.
Первый тип пищеварения реализуется за счет транспортирования небольших молекул через клеточные мембраны и последующего гидролиза ферментами цитоплазмы (например, пептидов).
Второй тип пищеварения связан со специализированными вакуолями клеток. Вакуоли могут постоянно присутствовать в составе протоплазмы, а иногда иметь временный характер, как, например, при фагоцитозе, пиноцитозе или микропиноцитозе. Подробнее эти явления будут рассмотрены ниже.
Внутриклеточное пищеварение лимитировано низкой проницаемостью мембран энтероцитов. Согласно исследованиям ученых, на ранних стадиях онтогенеза, например в личиночной стадии развития, внутриклеточное пищеварение является основным способом ассимиляции питательных веществ рыб.
Мембранное (контактное) пищеварение. Оно осуществляется в основном ферментами, активными к олигополимерам и находящимися на поверхности микроворсинок.
В мембрану микроворсинок, имеющую липидную природу, погружены белки и гликопротеиды, причем ее углеводная часть (гликокалекс) довольно сильно развита.
Мукополисахаридные нити соединены между собой кальциевыми мостиками, которые, периодически разрушаясь, способствуют проникновению крупных молекул в глубь гликока-лекса.
В зоне гликокалекса выявлена высокая протеолитическая, липолитическая и гликолитическая активность, причем ферменты мембраны имеют строгую ориентацию — активным центром в полость. Часть ферментов, фиксированных на мембране, имеют особую «ножку» и как бы удалены от нее.
Преимущества мембранного (контактного) пищеварения следующие.
Гликокалекс защищает мембрану от воздействия химуса.
Ферменты мембран всегда ориентированы активным центром к субстрату.
Микроворсинки препятствуют проникновению в энтероцит клеток микробов и чужеродных белков.
При мембранном (контактном) пищеварении обеспечивается немедленное транспортирование продуктов гидролиза.
Щеточная кайма обеспечивает стабильные условия для активного функционирования фиксированных на ней ферментов (рН, химический и газовый составы водной среды, температура).
Соотношение мембранного и полостного пищеварения (по активности ферментов) различно у разных видов рыб. Оно также изменяется по сезонам и зависит от степени накормленности рыбы.
СИМБИОТИЧЕСКОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
Общее количество микроорганизмов в пищеварительной системе рыб колеблется в широких пределах в течение года. Пик численности приходится на лето. Большое влияние оказывает и состав пищи. Так, например, в 1 г содержимого кишечника линя и белого амура содержится 1,29 • 1012 клеток, причем в естественной пище микробов больше, чем в комбикормах.
Роль микрофлоры в процессах пищеварения рыб возрастает по мере развития онтогенеза. На примере карпа, белого амура, линя и карася установлена родовая принадлежность микробов кишки: Pseudomonas, Micrococcus, Bacillus, Bacterium, Pseudobacterium, Azotobacter, Sarcine.
Доминируют представители рода Pseudomonas. Этот род связан с протеолитической активностью пищевого кома. Присутствие микрофлоры в желудочно-кишечном тракте объясняет и целлюло-золитическую и хитиназную активность химуса.
Микрофлора рыб способна к фиксации молекулярного азота. При интенсивном питании толстолобика установлена самая высокая нитрогеназная активность по всей длине кишки — 3,648 мг белка в час. Азотфиксация видоспецифична. Она изменяется по возрастающей: щука → карп, лещ, плотва → растительноядные.
Велика роль микрофлоры в синтезе витаминов. Около 50 % потребности рыб в витаминах обеспечивает микробный синтез.
Дата добавления: 2015-04-20; просмотров: 96 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |