У животных, даже обладающих самой примитивной нервной системой, имеются рецепторы, расположенные на поверхности тела и чувствительные к внешним раздражениям. У кишечнополостных они мало специализированы и реагируют на действия различных раздражителей. В процессе эволюционного развития происходила дифференциация структуры функции этих рецепторов. Соответственно дифференцировался и центральный отдел анализатора. В результате первичный анализатор общей чувствительности поверхности тела дал начало ряду специализированных анализаторов: вкусовому, обонятельному, боковой линии (у рыб), вестибулярному, слуховому и зрительному. Функциональное обособление этих анализаторов не только не снизило значения рецепторной функции кожного покрова, но, наоборот, способствовало ее специализации в определенных направлениях. Так, у многих млекопитающих большое значение приобрела волосковая чувствительность (волоски на летательных перепонках летучих мышей, «усы» ночных хищников). У человека кожный анализатор играет существенную роль в познании внешнего мира. Через рецепторы кожи человек получает представление о плотности и упругости тел, их поверхности (гладкость, шершавость и пр.), температуре и т. д. У ребенка первые представления о форме предметов, об их величине и пространственном соотношении развиваются на основе совместной деятельности нескольких анализаторов, к числу которых наряду со зрительным, двигательным и другими относится и кожный. Не менее велико значение кожного анализатора как источника рефлекторных реакций, особенно оборонительных [16]. Прилагая слабое электрическое раздражение к различным соседним точкам кожи, можно вызвать раздельные ощущения прикосновения, тепла, холода и боли (ощущение легкого укола). Тот же эффект дает раздражение кожи тонкой иглой или щетинкой. На основании этих наблюдений выделяют тактильные, тепловые, холодовые и болевые рецепторы кожи и соответственно четыре вида кожной чувствительности. Их раздельное существование подтверждается отсутствием определенных видов чувствительности в отдельных участках кожи и слизистых оболочек, а также частичной потерей чувствительности при воздействии на кожу некоторыми химическими веществами. Так, новокаин вызывает потерю чувствительности к холоду, а затем к боли и некоторое ее снижение к теплу, тогда как тактильная чувствительность не изменяется. Каждый вид кожной чувствительности связан с определенными структурными особенностями рецепторных аппаратов (рис. 2). Тактильные рецепторы, воспринимающие прикосновение и давление, имеют различное строение. Одни из них, оплетающие волосяную луковицу, обладают большой чувствительностью к малейшим колебаниям волоса. Другие обычно расположенные под самым эпидермисом в сосочках кожи, встречаются там, где отсутствуют волосы, а также в слизистой оболочке кончика языка. Особые рецепторы, которые находятся главным образом в подкожной клетчатке. возбуждаются не при легком прикосновении к коже, а при надавливании на нее. Рeцeптopы тепловые и холодовые (т. е. температурной чувствительности) расположены на различной глубине в собственно коже) и в верхних слоях подкожной клетчатки. Опытами с введением в кожу термоэлектрической иглы на различную глубину установлено, что холодовые рецепторы находятся ближе к поверхности, а тепловые в более глубоких слоях кожи. Свободные нервные окончания в эпидермисе и в собственно коже, по-видимому, осуществляют болевую рецепцию. Однако достаточно сильное раздражение других рецепторов также может вызвать болевое ощущение [14]. Тщательное исследование кожи путем точечного раздражения отдельных ее пунктов выявило неодинаковое распределение различных видов чувствительности. В среднем, не считая волосистой части головы, приходится: болевых точек около 50 на 1 кв. см, а на всей поверхности кожи около миллиона; тактильных примерно вдвое меньше; холодовых в 4 раза меньше (12 на 1 кв. см); тепловых 1—2 на 1 кв. см или всего около 25 000. В коже различных областей тела количество и соотношение точек разных видов чувствительности сильно варьирует. На 1 кв. см кожи головы или ладонной стороны ногтевых фаланг кисти приходится более 100 тактильных точек, а на таком же участке кожи голени всего лишь 9—10. В то же время кожа лица содержит тепловых точек в 2—3 раза больше, а холодовых несколько меньше, чем кожа ногтевых фаланг. Пороги раздражения и пространственного различения. Различное в отдельных областях кожи количество чувствительных точек, а также особенности структуры и глубины залегания соответствующих рецепторов обусловливают неодинаковые пороги адекватного раздражения разных участков кожи. Так, порог тактильного раздражения для кожи кончика носа или ладонной стороны ногтевой фаланги пальцев руки раз в 10—15 меньше, чем для кожи живота и спины. Относительно редкое расположение холодовых и особенно тепловых точек приводит к тому, что температурное раздражение очень ограниченного участка кожи может совсем не вызвать соответствующего ощущения. В области голени, бедра и живота ощущение тепла иногда отсутствует даже в том случае, если площадь раздражаемого участка кожи превышает 1 кв. см. Порог раздражения кожного анализатора зависит также от величины раздражаемой поверхности. Интенсивность температурного ощущения тем выше, чем большая поверхность кожи (например, руки) погружена в холодную или теплую воду. Если одновременно прикасаться к двум соседним точкам кожи, то в зависимости от расстояния между ними можно получить ощущение либо одного, либо двух раздельных прикосновений. По наименьшему расстоянию между раздражаемыми точками кожи, при котором еще ощущается двойное прикосновение, можно судить о пороге пространственного различения тактильных раздражении (дискриминационная, 1Гли различительная, чувствительность). Для определения этого порога пользуются специальным прибором — эстезиометром. Он состоит из двух ножек с очень тонким, но. слегка притупленным концом; одна из них неподвижна, а другая передвигается вдоль разлинованной шкалы и может быть закреплена на любом расстоянии от первой. Исследования показали, что порог пространственного различения примерно равен: на кончике языка 1 мм, на ладонной стороне ногтевой фаланги пальцев руки 2 мм, на кончике носа 6—7 мм, на лбу 20—25 мм, на плече и предплечье 25—40 мм, на спине и груди 40—70 мм. Кожные рецепторы проявляют резко выраженную адаптацию к непрерывно длящимся раздражениям. Надавливание на кожу или прикосновение к ней вызывает появление в соответствующих рецепторах и афферентных волокнах потенциалов действия, следующих друг за другом с большой частотой. Однако почти тотчас же потенциалы начинают становиться все более редкими, а через несколько секунд совсем исчезают. Соответственно 'прекращается и ощущение давления или прикосновения [10]. Относительную адаптацию к теплу и холоду легко обнаружить, 1 если одну руку опустить в воду, охлажденную до 15°, а другую — в воду, нагретую до 45°: при последующем переносе обеих рук в воду, имеющую температуру 30°, получается ясное ощущение, что одна рука находится в теплой воде, а другая — в холодной. Опыты показывают, что температурные ощущения зависят не только от абсолютной температуря раздражителя, но также и от состояния кожи, т. е. ее температуры и адаптации к теплу или холоду. Проводящие пути кожного анализатора. Афферентные волокна, связанные с различными видами кожной чувствительности, отличаются друг от друга толщиной миэлиновой оболочки, а следовательно, и скоростью проведения импульсов. По волокнам безмякотным и обладающим тонкой миэлиновой оболочкой поступают импульсы, связанные с температурной, болевой, а отчасти и тактильной чувствительностью. Волокна второго нейрона проводящих путей перекрещиваются, и направляются к ядрам багров промежуточного мозга, где находятся тела третьего нейрона, проводящего импульсы к коре больших полушарий. Через боковые ответвления (коллатерали) нервных волокон и через промежуточные (вставочные) нейроны импульсы, идущие от кожных рецепторов, могут переходить в спинном мозгу на эфферентные пути. Часть волокон направляется к бугоркам четверохолмия, при участии которых осуществляются такие рефлекторные реакции на раздражение кожи, как поворот головы, движение глаз, настораживание и т. п. Анализ и синтез кожных раздражении. В опыте на спинномозговом препарате животного можно обнаружить элементарный пространственный анализ, проявляющийся в различных рефлекторных двигательных реакциях в зависимости от места раздражения. Наличие четырех основных видов кожной чувствительности, связанных с различными рецепторами, создает возможность качественного периферического анализа раздражении. В известной мере анализ, а также и синтез может продолжаться и.в проводящих путях, особенно в соответствующих ядрах бугров промежуточного мозга. Здесь взаимодействие импульсов, идущих от разных участков кожи и от разных ее рецепторов, может определять как ответную реакцию, осуществляемую через подкорковые двигательные ядра, так и судьбу тех импульсов, которые направляются в кору больших полушарий. В буграх же происходит взаимодействие импульсов, относящихся к разным анализаторам, что, по-видимому, служит источником тех неясных, смутных ощущений общего состояния организма, которые принято называть низшими эмоциями. Высший анализ и синтез раздражении, связанный с образованием положительных и отрицательных условных рефлексов, происходит в корковом отделе анализатора. Здесь возникают связи между определенными комбинациями очагов возбуждения в кожном анализаторе и теми очагами, которые появляются в коре под влиянием раздражении, падающих на другие анализаторы. Опыты на собаках показали, что можно выработать условные рефлексы на самые различные тактильные, температурные и болевые раздражения, сочетая их с действием тех или иных безусловных раздражителей. Очень сходные раздражения, как правило, легко могут быть отдифференцированы. Так, удается выработать дифференцировку на тактильные раздражители, приложенные к двум соседним участкам кожи, а также на различную силу или частоту раздражении [17]. Тонкий анализ и синтез раздражении приобретает особое значение в тех случаях, когда выбывают из строя другие анализаторы. Высокого совершенства аналитико-синтетическая деятельность кожного анализатора достигает у людей, потерявших зрение и слух. Примером может служить слепоглухонемая Ольга Скороходова, опубликовавшая в 1947 году книгу под названием «Как я воспринимаю окружающий мир». Малейшие колебания температуры, еле заметное движение воздуха, ничтожные детали ощупываемого предмета — все это становилось источником определенных условных связей, позволяющих легко и быстро ориентироваться в окружающих явлениях. Кожный анализатор как источник рефлекторных реакций. Рефлекторные реакции возникают при раздражении рецепторов любого анализатора. Так, вкусовые и запаховые раздражители вызывают рефлексы со стороны органов пищеварения; в ответ на звуковое или световое раздражение может появиться ориентировочный рефлекс и т. д. Не составляет исключения и кожный анализатор. Сосудистые, двигательные и другие рефлексы легко возникают в ответ на различные раздражения кожи. Особое значение приобретают рефлексы на болевое раздражение. Сильное болевое ощущение возникает при действии на кожу любых раздражителей, если они достигают большой интенсивности и оказывают повреждающее действие. Иными словами, болевыми раздражителями могут оказаться самые разнообразные физические и химические агенты, будь то тепло или холод, механическое воздействие (например, давление или растяжение), химические вещества и т. д. Следовательно, для рецепции боли адекватна не природа раздражителя, а интенсивность его воздействия на кожу. Если в результате образования соответствующих условных рефлексов звуковые, зрительные и другие раздражители могут быть сигналами предстоящего повреждения организма, то болевое раздражение сигнализирует уже наступившее повреждение. В ответ на такой сигнал возникает оборонительная безусловно рефлекторная реакция; она направлена на устранение раздражителя или на удаление от него. Оборонительная реакция на повреждающее болевое раздражение кожи не ограничивается тем или иным ответным двигательным актом. Она проявляется в значительных изменениях функций различных органов. Еще в 70-х годах прошлого века Павлов обнаружил, что в условиях острого опыта болевое раздражение вызывает резкое торможение секреторной функции пищеварительных желез. В дальнейшем было установлено, что под влиянием боли наступают рефлекторные изменения кровообращения, повышается свертываемость крови и увеличивается содержание в ней адреналина и сахара, нарушается функция почек и т. д. Иногда при сильном и внезапном раздражении наблюдаются остановка сердца и другие сильные изменения жизненно важных функций, в результате чего наступает гибель организма [7]. Таким образом, рефлекс на болевое раздражение представляет собой целостную реакцию всего организма. Характер этой реакции зависит как от состояния самого организма, так и от интенсивности повреждающего действия. Чаще всего болевое раздражение повышает возбудимость нервной системы и вызывает такие координированные реакции различных органов, которые облегчают протекание защитных функций организма.
lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2024 год. (0.006 сек.)
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав
