1. Заменимые природные ресурсы – это природные ресурсы, которые можно заменить другими сейчас или в обозримом будущем. К ним относятся все полезные ископаемые, энергоресурсы. Например, долгие годы для отопления использовались дрова и уголь. Из-за сжигания угля происходило ухудшение общей экологической ситуации, особенно в зоне больших городов. Затем с развитием нефтедобычи в середине XX в., когда городские котельные и тепловые электростанции стали использовать мазут, в атмосферу также выбрасывалось значительное количество вредных веществ, что ухудшало экологическую обстановку в городах и вблизи них. Следующая замена топлива произошла в конце XX в. Котельные, тепловые электростанции, частный сектор перевели на газ. Количество вредных выбросов в атмосферу значительно сократилось. Но в атмосферу от сжигания природного газа сейчас поступает в больших количествах углекислый газ – диоксид углерода.
Незаменимые природные ресурсы – природные ресурсы, которые нельзя заменить другими природными ресурсами (атмосферный воздух, вода, генетический фонд живых организмов).
Для добычи энергии человек использует громадные объемы разнообразных природных веществ, поэтому проблема обеспеченности человечества природными ресурсами является глобальной.
Природные ресурсы - это элементы природы, которые используются (или могут быть использованы) при данном уровне развития производительных сил для удовлетворения разнообразных потребностей общества и общественного производства.
Природные ресурсы являются главным объектом природопользования, в ходе которого они подвергаются эксплуатации и последующей переработке.
Под классификацией природных ресурсов понимается разделение совокупности предметов на группы по функционально значимым признакам. Есть несколько классификаций природных ресурсов.
1. Природная классификация (по происхождению): геологические (минеральные - полезные ископаемые), водные, почвенные, растительные, животные (биологические), климатические, ресурсы энергии природных процессов (солнечное изучение, внутреннее тепло Земли, энергия ветра и т.п.).
2. По техническим возможностям эксплуатации выделяют природные ресурсы: реальные - используемые при данном уровне развития производительных сил; потенциальные - установленные на основе теоретических расчетов и предварительных работ и включающие помимо точно установленных технически доступных запасов еще и ту часть, которую в настоящее время нельзя освоить по техническим возможностям.
3. По экономической целесообразности и принципиальной возможности замены природные ресурсы подразделяют на заменимые и незаменимые. Например, к заменимым относят все топливно-энергетические ресурсы (они могут быть заменены другими источниками энергии). Незаменимыми являются ресурсы атмосферного воздуха, пресной воды и др.
4. По экономическому значению полезные ископаемые делятся на балансовые, эксплуатация которых целесообразна в данный момент, и забалансовые, эксплуатация которых нецелесообразна из-за низкого содержания полезного вещества, большой глубины залегания, особенностей условий работы и др., но которые в перспективе могут разрабатываться.
5. Среди классификаций природных ресурсов, отражающих их экономическую значимость и хозяйственную роль, особенно часто используется классификация по направлению и видам хозяйственного использования. Основной критерий подразделения ресурсов в ней - отнесение их к различным секторам материального производства или непроизводственной сферы. По этому признаку природные ресурсы делятся на ресурсы промышленного и сельскохозяйственного производства.
Группа ресурсов промышленного производства включает все виды природного сырья, используемого промышленностью. В связи с многоотраслевым характером промышленного производства виды природных ресурсов дифференцируются следующим образом:
А. Энергетические, к которым относят разнообразные виды ресурсов, используемых на современном этапе для производства энергии:
q горючие полезные ископаемые (нефть, газ, уголь, битуминозные сланцы и др.)
q гидроэнергоресурсы (энергия речных вод, приливная энергия и т.п.);
q источники биоэнергии (топливная древесина, биогаз из отходов сельского хозяйства.);
q источники ядерной энергии (уран и радиоактивные элементы).
В. Неэнергетические ресурсы, представляющие сырье для различных отраслей промышленности или участвующие в производстве согласно его техническим особенностям:
q полезные ископаемые, не относящиеся к группе каустобиолитов (рудные и нерудные);
q воды, используемые для промышленного производства;
q земли, занятые промышленными объектами и объектами инфраструктуры;
q лесные ресурсы промышленного значения;
q биологические ресурсы промышленного значения.
Ресурсы сельскохозяйственного производства объединяют те виды ресурсов, которые участвуют в создании сельскохозяйственной продукции:
q агроклиматические ресурсы тепла и влаги, необходимые для продуцирования культурных растений и выпаса скота;
q почвенно-земельные - земля и ее верхний слой - почва, обладающая уникальным свойством продуцировать биомассу;
q растительные биологические ресурсы - кормовые ресурсы;
q водные ресурсы - воды, используемые для орошения и пр.
К ресурсам непроизводственной сферы (непроизводственного потребления - прямого или косвенного) относятся ресурсы, изымаемые из природной среды (дикие животные, представляющие объекты промысловой охоты, лекарственное сырье естественного происхождения), а также ресурсы рекреационного хозяйства, заповедных территорий и др.
6. В рыночных условиях хозяйства практический интерес приобретает классификация природных ресурсов, учитывающая, в частности, характер торговли природным сырьем. Например, можно выделить:
· ресурсы, имеющие стратегическое значение, торговля которыми должна быть ограничена, поскольку ведет к подрыву оборонной мощи государства (урановая руда и др. радиоактивные вещества);
· ресурсы, имеющие широкое экспортное значение и обеспечивающие основной приток валютных поступлений (нефть, алмазы, золото и др.);
· ресурсы внутреннего рынка, имеющие, как правило, повсеместное распространение, например, минеральное сырье и др.
Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.
Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.
Из всего многообразия лимитирующих факторов среды внимание исследователей привлекают, в первую очередь те, которые угнетают жизнедеятельность организмов, ограничивают их рост и развитие.
Основная часть
В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими.
Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это
1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.
При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.
Лимитирующие факторы для наземных экосистем:
- температура;
- вода;
- свет;
- питательные вещества в почве.
Лимитирующие факторы для водных экосистем:
- температура;
- солнечный свет;
- содержание растворенного кислорода;
- соленость.
Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.
Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.
Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.
Представление о лимитирующих факторахосновывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
Закон минимума
В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха». Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара.
Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.
Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.
В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:
- Первый - ограничительный, то есть закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.
- Второй - учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.
Закон толерантности
Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)» (рис. 2).
Рисунок 2- Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности
Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.
Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.
Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.
Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.
Было установлено следующее:
· организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;
· организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;
· если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;
· пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;
· экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».
Возможно выделение вероятных слабых звеньев среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.
Если изменение значения лимитирующего фактора приводит к много большему (в сравниваемых единицах) изменению выходной характеристики системы или других элементов, то лимитирующий фактор называют управляющим элементом по отношению к этим последним управляемым характеристикам, или элементам.
Часто хорошим способом выявления лимитирующих факторов служит изучение распределения и поведения организмов на периферии их ареала. Если согласиться с утверждением Андреварты и Бирча (1954), что распределение и обилие контролируются одними факторами, то изучение периферии ареала должно быть вдвойне полезным. Однако многие экологи считают, что численность в центре ареала и распределение на его периферии могут управляться совершенно разными факторами, тем более что, как обнаружено генетиками, особи периферических популяций могут отличаться от особей центральных популяций на уровне генотипа.
была установлена немецким химиком Ю. Либихом в 1840 году и получила название закона минимума Либиха, согласно которому рост растений ограничивается нехваткой единственного биогенного элемента, концентрация которого лежит в минимуме. Если другие элементы будут содержаться в достаточном количестве, а концентрация этого единственного элемента опустится ниже нормы, растение погибнет. Такие элементы получили название лимитирующих факторов. Итак, существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в комплексе его экологических потребностей. Или относительное действие фактора на организм тем больше, чем больше этот фактор приближается к минимуму по сравнению с прочими. Величина урожая определяется наличием в почве того из элементов питания, потребность в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать, пока в минимуме не окажется другой элемент.
Позднее закон минимума стал трактоваться более широко, и в настоящее время говорят о лимитирующих экологических факторах. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый предел. Иными словами, этот фактор обусловливает возможности организма в попытке вторгнуться в ту или иную среду. Одни и те же факторы могут быть или лимитирующими или нет. Пример со светом: для большинства растений это необходимый фактор как поставщик энергии для фотосинтеза, тогда как для грибов или глубоководных и почвенных животных этот фактор не обязателен. Фосфаты в морской воде – лимитирующий фактор развития планктона. Кислород в почве не лимитирующий фактор, а в воде – лимитирующий.
Следствие из закона Либиха: недостаток или чрезмерное обилие какого-либо лимитирующего фактора, может компенсироваться другим фактором, изменяющим отношение организма к лимитирующему фактору.
Факторы окружающей среды всегда действуют на организмы в комплексе. Причем результат не является суммой воздействия нескольких факторов, а есть сложный процесс их взаимодействия. При этом изменяется жизнеспособность организма, возникают специфические адаптивные свойства, которые позволяют ему выжить в тех или иных условиях, переносить колебания значений различных факторов.
Влияние экологических факторов на организм можно представить в виде схемы (рис. 94).
Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной или оптимумом.
Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма.
Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости.
Эти границы различны для разных видов и даже для разных особей одного вида. Например, вне пределов выносливости для многих организмов находятся верхние слои атмосферы, термальные источники, ледяная пустыня Антарктиды.
Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим.
Он имеет верхний и нижний пределы. Так, для рыб ограничивающим фактором является вода. Вне водной среды их жизнь невозможна. Понижение температуры воды ниже 0 °C является нижним пределом, а повышением выше 45 °C – верхним пределом выносливости.
Схема действия экологического фактора на организм
Таким образом, оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. В соответствии с уровнем наиболее благоприятных факторов организмы подразделяются на тепло– и холодолюбивые, влаголюбивые и засухоустойчивые, светолюбивые и теневыносливые, приспособленные к жизни в соленой и пресной воде и т. д. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Например, влаголюбивые растения могут переносить большие перепады температур, тогда как отсутствие влаги для них губительно. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны и имеют большой диапазон колебания факторов среды.
Для рыб, обитающих в холодных морях Антарктиды и Северного Ледовитого океана, диапазон переносимых температур составляет 4–8 °C. С повышением температуры (выше 10 °C) они перестают двигаться и впадают в тепловое оцепенение. С другой стороны, рыбы экваториальных и умеренных широт переносят колебания температуры от 10 до 40 °C. Более широким диапазоном выносливости обладают теплокровные животные. Так, песцы в тундре могут переносить перепады температуры от -50 до 30 °C.
Растения умеренных широт выдерживают колебания температуры в пределах 60–80 °C, тогда как у тропических растений температурный диапазон гораздо уже: 30–40 °C.
Взаимодействие экологических факторов
заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально. Ограничивающими факторами для растений являются состав почвы, наличие в ней азота и других элементов питания. Так, клевер лучше растет на почвах, бедных азотом, а крапива – наоборот. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков. На соленых почвах растения растут хуже, многие виды вообще не приживаются. Таким образом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивидуальна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Но если количественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы предела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, организм гибнет.
Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называются экологической нишей.
Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса – белка и лось, относящиеся также к травоядным животным, занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.
Представление об экологической нише. Потенциальная и реализованная ниша.
Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.
Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др. Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.
Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная
По выражению Одума, экологическая ниша – это «профессия» вида, т.е. та роль, которую играет организм в экосистеме. Выделяют потенциальную экологическую нишу и реализованную.
Потенциальная экологическая ниша – та совокупность условий, где может существовать вид при отсутствии других видов и давлении со стороны. Она определяется устойчивостью организма к ведущим параметрам абиотической среды.
Реализованная экологическая ниша – та ниша, которую вид занимает реально. Когда вид попадает в сообщество, ниша сужается.
Существует 4 типа взаимодействия ниш:
1)ниши не соприкасаются – два вида не связаны напрямую;
2)когда виды немного схожи, число соприкосновений невелико;
3)почти полное перекрывание ниш;
4)одна ниша находится внутри другой.
Экологическая ниша – функциональная роль организма в сообществе и его положение относительно внешних факторов (трофическая ниша, пространственная, гиперпространственная) – как организм реагирует на природную среду, как он ограничен другими видами.
Чувствительность организмов к изменениям условий среды и особенно к наличию конкретных химических примесей положена в основу биологической индикации и биотестирования, которые используют наряду с методами оценки загрязнения природной среды с помощью приборов. Редкие, как правило, стенобионтные (требующие строго определенных условий существования) виды часто являются лучшими индикаторами (показателями) состояния среды. Их исчезновение служит доказательством неблагоприятных воздействий на среду обитания в конкретных местах.
Наибольшее распространение получил метод л и х е н о-индикации (от лат. lichen – лишайник), основанный на учете количества лишайников в городских насаждениях, районах крупных предприятий. Наличие лишайников на стволах деревьев взаимосвязано с химическим составом (загрязненностью) воздуха. В Англии для определения средней концентрации SO2 (мг/м3) в атмосферном воздухе используют эмпирическое уравнение:
CSO2 = 18,72 – 3,94Q – 0,15h – 2,38p,
где Q – освещенность на высоте 1,5 м, лк; h – средняя высота мха на стволе, м; p – степень покрытия древесной растительности лишайниками, %.
В лесных массивах удобными индикаторами качества служат жуки-короеды. Сильно ослабленные и отмирающие деревья заселяются короедами. Однако, если причиной их гибели послужили химические вещества, не характерные нормальному составу воздуха, короеды не получают широкого распространения. Отмирание насаждений при отсутствии заселения деревьев короедами – надежное доказательство антропогенного загрязнения воздуха.
Поскольку в настоящее время установлены допустимые нормативы присутствия в воде не на все возможные вещества и далеко не каждое из них можно определить непосредственно химическим экспериментом, то биотестирование можно считать обязательным для получения интегральных оценок загрязненности водоемов к с е н о б и о т и к а м и (любое чужеродное для данного организма или группы организмов разного вида вещество, вызывающее нарушение биотических процессов, включая гибель организмов). В ряде случаев, и особенно в условиях аварийной ситуации, бывает необходим экспресс-анализ самого факта загрязнения воды. Хотя биотестирование и не позволяет установить спектр чужеродных веществ в воде (если они неизвестны из других источников), но общий вывод можно получить быстро и надежно.
В качестве организмов-индикаторов (биоиндикаторов) используют бактерии, водоросли, беспозвоночные (инфузории, ракообразные, моллюски). По дикорастущим растениям (табл. 3.3) можно судить о характере и состоянии почвы, ибо среда обитания растений определяется такими свойствами почв, как влагоемкость, структура, плотность, температура, содержание кислорода, питательных веществ, тяжелых металлов и солей.
Таблица 3.3
Примеры растений-биоиндикаторов
Показателем условий существования служит и общее число видов, обитающих в данном месте. Его уменьшение может указывать на изменение (загрязнение) раньше, чем выявится снижение общего количества особей или плодородия.
Колиформные организмы
Колиформные организмы являются удобными микробными индикаторами качества питьевой воды. Колиформные бактерии не должны обнаруживаться в системах водоснабжения с подготовленной водой. Допускается случайное попадание колиформных организмов в распределительной системе, но не более чем в 5% проб, отобранных в течение любого 12-месячного периода. Присутствие же колиформных организмов в воде свидетельствует о ее недостаточной очистке, вторичном загрязнении или о наличии в воде избыточного количества питательных веществ.
Термотолерантные колиформные бактерии
Бактерии этого типа представляют собой группу колиформных организмов, способных ферментировать лактозу при 44-45°С. Термотолерантные колиформные бактерии поддаются быстрому обнаружению и поэтому играют важную вторичную роль при оценке эффективности очистки воды от фекальных бактерий. Более точным индикатором служит E. Coli (кишечная палочка), так как источником некоторых других термотолерантных колиформ могут служить не только фекальные воды.
Фекальные стрептококки
Термин «фекальные стрептококки» относится к тем стрептококкам, которые обычно присутствуют в экскрементах человека и животных. Фекальные стрептококки редко размножаются в загрязненной воде и поэтому могут использоваться при исследовании качества воды как дополнительный индикатор эффективности очистки воды. Кроме того, стрептококки имеют высокую устойчивость к высушиванию и могут быть полезны для рутинного контроля после прокладки новых водопроводных магистралей или ремонта распределительной сети, а также для обнаружения загрязнения поверхностными стоками подземных или поверхностных вод.
Колифаги
Колифаги - это разновидность бактериофагов (вирусов бактерий, заражающих бактериальную клетку, размножающихся в ней и часто вызывающих ее гибель), живущих в колиформных бактериях. Бактериофаги предложены как индикаторы качества воды из-за своего сходства с кишечными вирусами (энтеровирусами) человека и легкости обнаружения в воде.
Сульфитредуцирующие клостридии
Споры клостридий способны существовать в воде значительно дольше, чем колиформные организмы, и они более устойчивы к обеззараживанию. Их присутствие в прошедшей дезинфекцию воде может указывать на ее недостаточную очистку и, следовательно, на то, что устойчивые к обеззараживанию патогенные микроорганизмы могли не погибнуть.
Лямблии
Лямблия - это простейший одноклеточный микроорганизм, существующий в двух отдельных морфологических формах: цисты (статическая форма) и трофозоиты (свободно живущая форма). Они устойчивы к кислотам, щелочам, веществам, содержащим активный хлор, и полностью инактивируются лишь при кипячении в течение не менее 20 минут. Именно в силу вышеназванных причин нормами российского СанПиН и американского Агентства по Охране Окружающей Среды (USEPA) предусматривается полное отсутствие этих микроорганизмов в питьевой воде. Отсутствие в воде цист лямблий является важным показателем того, что вода очищена от целого ряда других простейших, таких как покоящиеся стадии Cryptosporidium, амеб, а также энтеровирусов.
Биологические индикаторы
(Б.и.) - организмы, которые реагируют на изменения окружающей среды своим присутствием или отсутствием, изменением внешнего вида, химического состава, поведения.
При экологическом мониторинге загрязнений использование Б.и. часто дает более ценную информацию, чем прямая оценка загрязнения приборами, так как Б.и. реагируют сразу на весь комплекс загрязнений. Кроме того, обладая <памятью>, Б.и. своими реакциями отражают загрязнения за длительный период. На листьях деревьев при загрязнении атмосферы появляются некрозы (отмирающие участки). По присутствию некоторых устойчивых к загрязнению видов и отсутствию неустойчивых видов (например, лишайников) определяется уровень загрязнения атмосферы городов.
При использовании Б.и. важную роль играет способность некоторых видов аккумулировать загрязняющие вещества. Последствия аварии на Чернобыльской АЭС были зафиксированы в Швеции при анализе лишайников. Сигнализировать о повышенном содержании бария и стронция в окружающей среде могут береза и осина неестественно зеленым цветом листьев. Аналогично в ареале рассеяния урана вокруг месторождений лепестки иван-чая становятся белыми (в норме - розовые), у голубики темно-синие плоды приобретают белый цвет и т. д.
Для выявления разных загрязняющих веществ используются разные виды Б.и.: для общего загрязнения - лишайники и мхи, для загрязнения тяжелыми металлами - слива и фасоль, диоксидом серы - ель и люцерна, аммиаком - подсолнечник, сероводородом - шпинат и горох, полициклическими ароматическими углеводородами (ПАУ) - недотрога и др.
Используются и так называемые <живые приборы> - растения-индикаторы, высаженные на грядках, помещенные в вегетационные сосуды или в специальных коробочках (в последнем случае используют мхи, коробочки с которыми называются бриометрами). <Живые приборы> устанавливают в наиболее загрязненных частях города.
При оценке загрязнения водных экосистем в качестве Б.и. могут использоваться высшие растения или микроскопические водоросли, организмы зоопланктона (инфузории-туфельки) и зообентоса (моллюски и др.). В средней полосе России в водоемах при загрязнении воды разрастаются роголистник, рдест плавающий, ряски, а в чистой воде - водокрас лягушачий и сальвиния.
С помощью Б.и. можно оценивать засоление почвы, интенсивность выпаса, изменение режима увлажнения и т. д. В этом случае как Б.и. чаще всего используется весь состав фитоценоза. Каждый вид растений имеет определенные пределы распространения (толерантности) по каждому фактору среды, и потому сам факт их совместного произрастания позволяет достаточно полно оценивать экологические факторы.
Возможности оценки среды по растительности изучаются специальным разделом ботаники - индикационной геоботаникой. Ее основной метод - использование экологических шкал, т. е. специальных таблиц, в которых для каждого вида указаны пределы его распространения по факторам увлажнения, богатства почвы, засоления, выпаса и т. д. В России экологические шкалы были составлены Л. Г. Раменским.
Широкое распространение получило использование деревьев как Б.и. изменения климата и уровня загрязнения окружающей среды. Учитывается толщина годичных колец: в годы, когда выпадало мало осадков или в атмосфере повышалась концентрация загрязняющих веществ, образовывались узкие кольца. Таким образом, на спиле ствола можно видеть отражение динамики экологических условий.
1.2 Биологический контроль окружающей среды
Биологический контроль окружающей среды включает две основные группы методов: биоиндикацию и биотестирование. Применение в качестве биоиндикаторов растений, животных и даже микроорганизмов позволяет проводить биомониторинг воздуха, воды и почвы.
Биоиндикация (bioindication) – обнаружение и определение экологически значимых природных и антропогенных нагрузок на основе реакций на них живых организмов непосредственно в среде их обитания. Биологические индикаторы обладают признаками, свойственными системе или процессу, на основании которых производится качественная или количественная оценка тенденций изменений, определение или оценочная классификация состояния экологических систем, процесса и явлений. В настоящее время можно считать общепринятым, что основным индикатором устойчивого развития в конечном итоге является качество среды обитания.
Биотестирование (bioassay) – процедура установления токсичности среды с помощью тест-объектов, сигнализирующих об опасности независимо то того, какие вещества и в каком сочетании вызывают изменения жизненно важных функций у тест-объектов. Для оценки параметров среды используются стандартизованные реакции живих организмов (отдельных органов, тканей, клеток или молекул) В организме, пребывающем контрольное время в условиях загрязнения, происходят изменения физиологических, биохимических, генетических, морфологических или иммунных систем. Объект извлекается из среды обитания, и в лабораторных условиях проводится необходимый анализ.
Хотя подходы очень близки по конечной цели исследований, надо помнить, что биотестирование осуществляется на уровне молекулы, клетки или организма и характеризует возможные последствия загрязнения окружающей среды для биоты, а биоиндикация – а уровне организма, популяции и сообщества и характеризует, как правило, результат загрязнения. Живые объекты – открытые системы, через которые идёт поток энергии и круговорот веществ. Все они в той или иной мере пригодны для целей биомониторинга.
Контроль качества окружающей среды с использованием биологических объектов в последние десятилетия оформился как актуальное научно-прикладное направление. При этом необходимо отметить дефицит учебной литературы по этим вопросам и большую потребность в ней.
1.3 Принципы организации биологического мониторинга
Под экологическим качеством среды обитания человека понимают интегральную характеристику природной среды, обеспечивающую сохранение здоровья и комфортное проживание человека.
Поскольку человек адаптирован и может комфортно существовать только в современном биологическом окружении, в при родных экосистемах, понятие «экологическое качество среды» подразумевает сохранение экологического равновесия в природе (относительной устойчивости видового состава экосистем и со става сред жизни), которое и обеспечивает здоровье человека.
Необходимо различать цели и способы нормирования и оценки качества среды обитания человека по основным физико-химическим параметрам, с одной стороны, и экологического прогноза будущего изменения состояния экосистемы и здоровья людей в условиях антропогенного пресса — с другой.
Для общей оценки состояния окружающей среды и определения доли участия отдельных источников в ее загрязнении применяют санитарно-гигиенические и токсикологические нормативы (предельно допустимые концентрации — ПДК — поллютантов, предельно допустимые уровни воздействия — ПДУ). Однако для прогноза результатов влияния антропогенных факторов как на экосистемы, так и на здоровье людей необходимо учитывать так же и многие показатели, характеризующие реакцию отдельных организмов и экосистемы в целом на техногенное воздействие.
Антропогенные загрязнения действуют на живые организмы, и в том числе на человека, в самых различных сочетаниях, комплексно. Их интегральное влияние можно оценить только по реакции живых организмов или целых сообществ. Прогноз действия на человека загрязненной воды, химических добавок в пище или за грязненного воздуха правомочен, если в оценку токсичности входят не только аналитические методы, но и биологическая диагностика действия среды на животных. Кроме того, многие ксенобиотики (чуждые для биосферы вещества) накапливаются в организме, и в результате длительное воздействие даже малых концентраций этих веществ вызывает патологические изменения в организме. Наконец, известен парадоксальный эффект малых доз многих биологически активных соединений, когда сверхслабые дозы (ниже ПДК) оказывают на организм более сильное действие, чем их средние дозы и концентрации.
Универсальным показателем изменения гомеостаза тест-организма является состояние стресса при попадании из «чистой» среды в «загрязненную».
В биологии под стрессом понимается реакция биологической системы на экстремальные факторы среды (стрессоры), которые могут в зависимости от силы, интенсивности, момента и продолжительности воздействия более или менее сильно влиять на систему.
Стрессовое воздействие среды приводит к отклонению основных параметров организма от оптимального уровня.
В настоящее время оценка степени экологической опасности традиционно осуществляется путем определения в окружающей среде отдельных потенциально вредных веществ или воздействий и сравнения полученных результатов с законодательно установленными для них предельно допустимыми величинами.
Реализация основных принципов устойчивого развития цивилизации в современных условиях возможна лишь при наличии соответствующей информации о состоянии среды обитания в ответ на антропогенное воздействие, собранной в ходе проведения биологического мониторинга. Оценка качества среды является ключевой задачей любых мероприятий в области экологии и рационального природопользования. Сам термин «мониторинг» (от англ. monitoring — контроль) подразумевает проведение мероприятий по непрерывному наблюдению, измерению и оценке состояния окружающей среды.
Объектами мониторинга являются биологические системы и факторы, воздействующие на них. При этом желательна одновременная регистрация антропогенного воздействия на экосистему и биологического отклика на воздействие по всей совокупности показателей живых систем.
Основополагающим принципом биологического мониторинга является установление оптимального — контрольного — уровня, любые отклонения от которого свидетельствуют о стрессовом воз действии. Обычно при оценке оптимума по какому-либо одному параметру возникает вопрос о том, будут ли данные условия оптимальными также для других характеристик организма. Однако если исследуемые параметры характеризуют основные свойства организма в целом, то их оптимальный уровень оказывается сходным. Например, столь разные и, казалось бы, совершенно независимые параметры, как асимметрия морфологических признаков, показатели крови, интенсивность потребления кислорода, ритмика роста и частота хромосомных аберраций, могут изменяться синхронно, когда при определенном стрессовом воздействии в действительности изменяется наиболее общая базовая характеристика организма — гомеостаз развития.
2.Биоиндикация окружающей среды
2.1 Общие принципы использования биоиндикаторов
Биоиндикаторы (от био и лат. indico — указываю, определяю) — организмы, присутствие, количество или особенности развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания. Их индикаторная значимость определяется экологической толерантностью биологической системы. В пределах зоны толерантности организм способен поддерживать свой гомеостаз. Любой фактор, если он выходит за пределы «зоны комфорта» для данного организма, является стрессовым. В этом случае организм реагирует ответной реакцией различной интенсивности и длительности, проявление которой зависит от вида и является показателем его индикаторной ценности. Именно ответную реакцию определяют методы биоиндикации. Биологическая система реагирует на воздействие среды в целом, а не только на отдельные факторы, причем амплитуда колебаний физиологической толерантности модифицируется внутренним состоянием системы — условиями питания, возрастом, генетически контролируемой устойчивостью.
Многолетний опыт ученых разных стран по контролю состояния окружающей среды показал преимущества, которыми обладают живые индикаторы:
· в условиях хронических антропогенных нагрузок могут реагировать даже на относительно слабые воздействия вследствие кумулятивного эффекта; реакции проявляются при накоплении не которых критических значений суммарных дозовых нагрузок;
· суммируют влияние всех без исключения биологически важных воздействий и отражают состояние окружающей среды в целом, включая ее загрязнение и другие антропогенные изменения;
· исключают необходимость регистрации химических и физических параметров, характеризующих состояние окружающей среды;
· фиксируют скорость происходящих изменений;
· вскрывают тенденции развития природной среды;
· указывают пути и места скоплений в экологических системах различного рода загрязнений и ядов, возможные пути их попадания в пищу человека;
· позволяют судить о степени вредности любых синтезируемых человеком веществ для живой природы и для него самого, при чем дают возможность контролировать их действие.
Выделяют две формы отклика живых организмов, используемых в целях биоиндикации, — специфическую и неспецифическую. В первом случае происходящие изменения связаны с действием одного какого-либо фактора. При неспецифической биоиндикации различные антропогенные факторы вызывают одинаковые ре акции.
В зависимости от типа ответной реакции биоиндикаторы под разделяют на чувствительные и кумулятивные. Чувствительные биоиндикаторы реагируют на стресс значительным отклонением от жизненных норм, а кумулятивные накапливают антропогенное воздействие, значительно превышающее нормальный уровень в природе, без видимых изменений.
В качестве биоиндикаторов могут быть использованы представители всех «царств» живой природы. Для биоиндикации не при годны организмы, поврежденные болезнями, вредителями и паразитами. Идеальный биологический индикатор должен удовлетворять ряду требований:
· быть типичным для данных условий;
· иметь высокую численность в исследуемом экотопе;
· обитать в данном месте в течение ряда лет, что дает возможность проследить динамику загрязнения;
· находиться в условиях, удобных для отбора проб;
· давать возможность проводить прямые анализы без предварительного концентрирования проб;
· характеризоваться положительной корреляцией между концентрацией загрязняющих веществ в организме-индикаторе и объекте исследования;
· использоваться в естественных условиях его существования;»иметь короткий период онтогенеза, чтобы была возможность отслеживания влияния фактора на последующие поколения.
Ответная реакция биоиндикатора на определенное физическое или химическое воздействие должна быть четко выражена, т.е. специфична, легко регистрироваться визуально или с помощью приборов.
Для биоиндикации необходимо выбирать наиболее чувствительные сообщества, характеризующиеся максимальными скоростью отклика и выраженностью параметров. Например, в водных эко системах наиболее чувствительными являются планктонные со общества, которые быстро реагируют на изменение среды благо даря короткому жизненному циклу и высокой скорости воспроизводства. Бентосные сообщества, где организмы имеют достаточно длинный жизненный цикл, более консервативны: перестройки происходят в них при длительном хроническом загрязнении, приводящем к необратимости процессов.
К методам биоиндикации, которые можно применять при ис следовании экосистемы, относится выявление в изучаемой зоне редких и исчезающих видов. Список таких организмов, по сути, является набором индикаторных видов, наиболее чувствительных к антропогенному воздействию.
2.2 Особенности использования растений в качестве биоиндикаторов
С помощью растений можно проводить биоиндикацию всех природных сред. Индикаторные растения используются при оценке механического и кислотного состава почв, их плодородия, увлажнения и засоления, степени минерализации грунтовых вод и степени загрязнения атмосферного воздуха газообразными соединениями, а также при выявлении трофических свойств водоемов и степени их загрязнения поллютантами. Например, на содержание в почве свинца указывают виды овсяницы (Festuca ovina и др.), полевицы (Agrostis tenuis и др.); цинка — виды фиалки (Viola tricolor и др.), ярутки (Tlaspi alpestre и др.); меди и кобальта — смолевки (Silene vulgaris и др.), многие злаки и мхи.
Чувствительные фитоиндикаторы указывают на присутствие загрязняющего вещества в воздухе или почве ранними морфологическими реакциями — изменением окраски листьев (появление хлорозов; желтая, бурая или бронзовая окраска), различной фор мы некрозами, преждевременным увяданием и опаданием листвы. У многолетних растений загрязняющие вещества вызывают изменение размеров, формы, количества органов, направления роста побегов или изменение плодовитости. Подобные реакции обычно неспецифичны.
Б. В. Виноградов классифицировал индикаторные признаки растений как флористические, физиологические, морфологические к фитоценотические. Флористическими признаками являются различия состава растительности изучаемых участков, сформировавшиеся вследствие определенных экологических условий. Индикаторное значение имеет как присутствие, так и отсутствие вида. К физиологическим признакам относятся особенности обмена веществ растений, к анатомо-морфологическим признакам — особенности внутреннего и внешнего строения, различного рода аномалии развития и новообразования, к фитоценотическим при знакам – особенности структуры растительного покрова: обилие и рассеянность видов растений, ярусность, мозаичность, степень сомкнутости.
Очень часто в целях биоиндикации используются различные аномалии роста и развития растения — отклонения от общих закономерностей. Ученые систематизировали их в три основные группы, связанные: (1) с торможением или стимулированием нормального роста (карликовость и гигантизм); (2) с деформациями стеблей, листьев, корней, плодов, цветков и соцветий; (3) с возникновением новообразований (к этой группе аномалий роста относятся также опухоли).
Гигантизм и карликовость многие исследователи считают уродствами. Например, избыток в почве меди вдвое уменьшает размеры калифорнийского мака, а избыток свинца приводит к карликовости смолевки.
В целях биоиндикации представляют интерес следующие де формации растений:
· фасциация — лентовидное уплощение и сращение стеблей, корней и цветоносов;
· махровость цветков, в которых тычинки превращаются в лепестки;
· пролификация — прорастание цветков и соцветий;
· асцидия — воронковидные, чашевидные и трубчатые листья у растений с пластинчатыми листьями;
· редукция — обратное развитие органов растений, вырождение;
· нитевидность — нитчатая форма листовой пластинки;
· филлодий тычинок — превращение их в плоское листовидное образование.
Биомониторинг может осуществляться путем наблюдений за отдельными растениями-индикаторами, популяцией определенного вида и состоянием фитоценоза в целом. На уровне вида обычно производят специфическую индикацию какого-то одного загрязнителя, а на уровне популяции или фитоценоза — общего состояния природной среды.
2.3 Особенности использования животных в качестве биоиндикаторов
Позвоночные животные также служат хорошими индикатора ми состояния среды благодаря следующим особенностям:
· являясь консументами, они находятся на разных трофических уровнях экосистем и аккумулируют через пищевые цепи загрязняющие вещества;
· обладают активным обменом веществ, что способствует быстрому проявлению воздействия негативных факторов среды на организм;
· имеют хорошо дифференцированные ткани и органы, которые обладают разной способностью к накоплению токсических веществ и неоднозначностью физиологического отклика, что позволяет исследователю иметь широкий набор тестов на уровне тканей, органов и функций;
· сложные приспособления животных к условиям среды и чет кие поведенческие реакции наиболее чувствительны к антропогенным изменениям, что дает возможность непосредственно наблюдать и анализировать быстрые отклики на оказываемое воз действие;
· животных с коротким циклом развития и многочисленным потомством можно использовать для проведения ряда длительных наблюдений и прослеживать воздействие фактора на последующие поколения; для долгоживущих животных можно выбрать особо чувствительные тесты в соответствии с особо уязвимыми этапами онтогенеза.
Основное преимущество использования позвоночных животных в качестве биоиндикаторов заключается в их физиологической близости к человеку. Основные недостатки связаны со сложностью их обнаружения в природе, поимки, определения вида, а также с длительностью морфо-анатомических наблюдений. Кроме того, эксперименты с животными зачастую дороги, требуют многократной повторяемости для получения статистически достоверных выводов.
Оценка и прогнозирование состояния природной среды с при влечением позвоночных животных проводятся на всех уровнях их организации. На организменном уровне с помощью сравнительного анализа оцениваются морфо-анатомические, поведенческие и физиолого-биохимические показатели.
Морфо-анатомические показатели описывают особенности внешнего и внутреннего строений животных и их изменение под воздействием определенных факторов (депигментация, изменение покровов, структуры тканей и расположения органов, возникновение уродств, опухолей и других патологических проявлений).
Поведенческие и физиолого-биохимические параметры особенно чувствительны к изменению внешней среды. Токсиканты, проникая в кости или кровь позвоночных животных, сразу же воз действуют на функции, обеспечивающие жизнедеятельность. Даже при узкоспецифичном влиянии токсиканта на определенную функцию ее сдвиги отражаются на состоянии всего организма вследствие взаимосвязанности процессов жизнедеятельности. Достаточно отчетливо присутствие токсикантов проявляется в нарушении ритма дыхания, сердечных сокращений, скорости пище варения, ритмике выделений, продолжительности циклов размножения.
Для того чтобы иметь возможность сравнивать материал, со бранный разными исследователями в различных районах, набор видов-индикаторов должен быть един и невелик. Вот некоторые критерии пригодности различных видов млекопитающих для биоиндикационных исследований:
· принадлежность к разным звеньям трофической цепи — рас тительноядным, насекомоядным, хищным млекопитающим;
· оседлость или отсутствие больших миграций;
· широкий ареал распространения (сравнительно высокая эвритопность), т.е. этот критерий исключает использование в качестве тест-индикаторов эндемиков;
· принадлежность к естественным сообществам: критерий исключает синантропные виды, питающиеся вблизи жилища чело века и неадекватно характеризующие микроэлементный состав загрязнения данного региона;
· численность вида должна обеспечивать достаточный матери ал для анализа;
· простота и доступность методов добывания видов.
Анализируя по данным критериям представителей всех отрядов млекопитающих, встречающихся на территории стран СНГ, можно остановиться на семи видах: обыкновенная бурозубка (Sores areneus), европейский крот (Talpa europaea), алтайский крот (Talpa altaica), бурый медведь (Ursus arctos), лось (Alces alces), рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), красная полевка (Clethrionomys rubilus).
2.4 Симбиотические методы в биоиндикации
Симбиоз широко распространен в природе, а симбиотические ассоциации часто играют ключевую роль в поддержании нормального функционирования наземных, пресноводных и морских эко систем. Симбиоз грибов и азотфиксирующих бактерий с высшими растениями и водорослей с грибами обеспечил процветание этих ассоциаций в наземной среде. Лишайники, симбиотическая ассоциация водорослей и грибов, очень чувствительны к качеству среды и уже давно используются как традиционные биомаркеры состояния атмосферного воздуха. Мадрепоровые кораллы (скле-рактинии) — симбиоз одноклеточных водорослей зооксантелл с кишечнополостными животными, определяющий важную ландшафтообразующую роль этой ассоциации в тропических морях. Все более значительной признается роль симбиотических микроорганизмов в трофике практически всех видов организмов. Прямо или косвенно регулируя численность своих хозяев, симбионты оказывают существенное влияние на их динамику численности и структуру популяции. Биоразнообразие симбионтов (паразитов, комменсалов, мутуалистов), как правило, значительно превышает разнообразие их хозяев. Так, на Большом Барьерном рифе (коралловая постройка) водится около 2 000 видов рыб, а их паразитофауна представлена более чем 20 000 видов; три вида австралийских промысловых креветок в качестве симбионтов имеют 38 видов организмов из разных систематических групп.
Помимо уточнения оценки биоразнообразия по числу видов учет симбионтов позволяет получать достоверную информацию о качестве среды, так как степень интенсивности инвазии (относи тельное количество хозяев, имеющих симбионтов) и экстенсивность инвазии (среднее количество симбионтов на хозяине) на прямую зависят от условий, в которых находится популяция хозяев. Многие симбионты чувствительны к изменениям внешней среды, в частности симбионты водных организмов — к загрязнению и опреснению, а симбионты наземных организмов — к радионуклидам. При оценке разнообразия фауны симбионтов широко используют статистические методы. Учет симбиотических, в том числе и паразитических, организмов, а также исследование состояния симбиотических ассоциаций позволяют более точно оценить биоразнообразие и характер динамических процессов в экосистемах и могут быть рекомендованы в качестве важных элементов экодиагностических исследований.
2.5 Области применения биоиндикаторов
2.5.1 Оценка качества воздуха
От загрязнения воздуха страдают все живые организмы, но особенно растения. По этой причине растения, в том числе низшие, наиболее пригодны для обнаружения начального изменения состава воздуха. Соответствующие индексы дают количественное представление о токсичном эффекте загрязняющих воздух веществ.
Дата добавления: 2015-01-30; просмотров: 112 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |
| Правовое регулирование производства по уголовному делу есть регулирование обществен-ных отношений, возникающих по поводу этого уголовного дела. | | | На предприятии различают явочный, списочный и среднесписочный состав (численность). |