Читайте также:
|
Гаметогенез (прогенез) – это процесс образования половых клеток – гамет, их развития и созревания. С генетической точки зрения в мужских и женских половых клетках мейоз протекает приблизительно одинаково и включает два последовательных деления:
- первое деление созревания – редукционное, протекающее без интерфазы и синтеза ДНК. Ответственным этапом мейоза является профаза первого деления, в ходе которой хромосомы обмениваются гомологичными участками в процессе кроссинговера;
- второе деление созревания – эквационное – протекает как обычный митоз, но из-за отсутствия интерфазы клетки из телофазы первого деления мейоза переходят в профазу второго деления мейоза без удвоения содержания ДНК. В образующихся дочерних клетках расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, поэтому гаметы получают гаплоидный набор генетического материала.
Соответственно двум видам гамет различают овогенез и сперматогенез.
Сперматогенез у всех позвоночных протекает сходным образом и включает четыре фазы: размножения, роста, созревания и формирования.
В фазу размножения первичные половые клетки делятся митозом и образуют сперматогонии – стволовые (у млекопитающих они обозначаются как сперматогонии типа А), которые остаются в недифференцированном состоянии и способны к редкому митотическому делению. После каждого деления стволовые клетки изменяют свою величину и форму и становятся способными к регулярному и частому митотическому делению (полустволовые или сперматогонии типа В). После определенного для каждого вида животных количества делений сперматогонии вступают в период 1 первого деления созревания и становятся сперматоцитами первого порядка.
В фазу роста клетки увеличиваются в размерах приблизительно в четыре раза.
В фазе созревания каждый сперматоцит первого порядка проходит первое деление созревания, образуя два одинаковых сперматоцита второго порядка. Каждый из них при эквационном делении образует по две сперматиды, обладающие, как и зрелые клетки, гаплоидным числом хромосом. До стадии сперматиды мужские половые клетки связаны между собой цитоплазматическими мостиками, образуя ассоциации клеток.
Сперматиды теряют синцитиальные связи и вступают в фазу формирования, когда в результате сложных цитоплазматических преобразований, не сопровождающихся клеточным делением, дифференцированная половая клетка с гаплоидным набором хромосом преобразуется в зрелый сперматозоид. Процесс формирования спермия из сперматиды называется спермиогенезом и включает следующие преобразования: уплотнения ядра, конденсация хроматина, отторжение почти всей цитоплазмы, перемещение органелл, формирование акросомы, появление у большинства биологических видов органа движения – жгутика.
В процессе сперматогенеза из одной первичной половой клетки образуется четыре зрелых сперматозоида.
В отличие от сперматогенеза овогенез более разнообразен и зависит от биологии развития вида.
В фазу размножения происходит митотическое деление первичных половых клеток и образование овогоний. В фазу роста различают период малого роста, при котором образовавшийся из овогонии овоцит первого порядка незначительно увеличивается в размерах и вступает в первое редукционное деление мейоза. При этом основные изменения происходят в ядре овоцита, там образуются многочисленные копии с участков ДНК, где расположен код рРНК (амплификация генов). На уже законченных копиях образуются новые и т.д. Происходит заготовка впрок рРНК и мРНК, которые будут использованы в процессе дробления. Период большого роста наиболее продолжительный и может длиться от нескольких дней до десятков лет у более организованных животных (млекопитающих). На протяжении этого периода овоцит находится в профазе 1. Происходит увеличение клетки за счет отложения в цитоплазме питательных веществ (желтковых включений, жира, гликогена).
В фазу созревания заканчивается первое деление мейоза, при этом половина хромосомного набора выталкивается в маленькую клетку, называемую редуционным или полярным тельцем. Образуется овоцит второго порядка. Он вступает во второе эквационное деление, которое у большинства млекопитающих блокируется на стадии метафазы, покидает яичник в процессе овуляции и у большинства млекопитающих под активизирующим действием сперматозоида завершает второе деление мейоза в маточной трубе, превращаясь в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. Если контакта со сперматозоидом не происходит, то овоцит второго порядка не завершает мейоз и погибает. У большинства животных для завершения мейоза при овогенезе требуется оплодотворение сперматозоидом или действие другого активизирующего агента.
Различают следующие типы блока мейоза:
- на стадии диакенеза, когда участие сперматозоида необходимо для протекания обеих митотических делений (губки, черви, некоторые млекопитающие);
- на стадии метафазы первого деления созревания (моллюски, насекомые);
- на стадии метафазы второго деления созревания (почти все хордовые и млекопитающие).
Лишь у немногих видов (некоторые кишечнополостные) мейоз доходит до конца без участия сперматозоида.
В результате мейоза в овогенезе образуется одна дифференцированная яйцеклетка и три редукционных тельца.
Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток и образование одноклеточной зиготы. При этом происходит восстановление диплоидного набора хромосом и образующийся новый одноклеточный организм – зигота – приобретает свойство тотипотентности – способности дать начало всему многообразию клеток и тканей будущего организма.
В зрелых половых клетках все жизненные процессы подавлены, и половые клетки фактически находятся в анабиотическом состоянии. Оплодотворение служит толчком к выходу клетки из неактивного состояния. Функция сперматозоида в процессе оплодотворения заключается в активации яйцеклетки, что дает начало всем последующим преобразованиям в ней.
В процессе оплодотворения сперматозоид выполняет следующие функции: вносит в яйцеклетку отцовский генетический материал; активизирует яйцеклетку.
В ходе оплодотворения условно выделяют три фазы:
- фазу дистантного взаимодействия, во время которой гаметы взаимодействуют на некотором расстоянии;
- фазу контактного взаимодействия, во время которой все процессы происходят при непосредственном соприкосновении поверхностей гамет;
- фазу синкариона – это фаза оплодотворения, при которой все процессы происходят после вхождения спермия в яйцеклетку.
Дата добавления: 2014-12-20; просмотров: 66 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |