Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути

Раздел 6 Минеральное питание

Тема 3 Транспорт ионов в растении

1. Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути. 2. Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм. 3. Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев. 4. Перераспределение и реутилизация веществ в растении.

Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути

Ближний транспорт — это передвижение ионов, метаболи­тов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембран­ного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт — пере­движение веществ между органами в целом растении.

Транспорт веществ в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных веществ по любым тканям может происходить: а) по кле­точным стенкам, т. е. по апопласту, б) по цитоплазме клеток, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по симпласту, в) возможно, по эндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм.

Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспорт по ксилеме («восходящий ток» — от корней к органам побега) и по флоэме («нисходящий ток» — от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются ме­таболиты и при мобилизации запасных веществ.

Радиальный транс­порт. Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы и затем через коровую паренхи­му перемещаются к проводящим пучкам. Это передвижение происходит как по клеточным стен­кам — апопласту, так и по симпласту.

Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды. Движение минеральных веществ по симпласту осущест­вляется благодаря движению цитоплазмы, а между клетками — по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту способствуют градиенты концентрации веществ. Эти гра­диенты возникают вследствие того, что поступившие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается.

Диффузия ионов и молекул по кажуще­муся свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Единственный путь дальнейшего передвижения веществ че­рез эндодерму — транспорт по симпласту, что обеспечивается метаболическим контролем поступления веществ. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари не­доразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластический транспорт является основным для многих ионов. При этом активной метаболизации подвергаются соеди­нения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степе­ни — серу, кальций, хлор. Другие ионы метаболическому кон­тролю практически не подвергаются.

Существенную роль в симпластическом транспорте веществ играют вакуоли. В определенной степени они конкурируют с сосудами ксилемы за поглощенные вещества и таким образом выполняют роль регулятора поступления веществ в сосуды. Этот процесс зависит от степени насыщения вакуолярного сока растворенны­ми веществами. При снижении концентрации ве­ществ в цитоплазме они могут вновь выходить из вакуолей, представляя, таким образом, запасной фонд пита­тельных веществ. Поглощение ионов вакуолями снижает кон­центрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта их по симпласту.

Каким образом ионы поступают в мертвые сосуды ксилемы, т. е. как осуществляется ее загрузка?

Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном состоящий из неорганических веществ. Однако в пасоке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней час стебля, обнаружены также различные азотистые соединен (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кислоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие серу, некоторое количество сахаров и многоатомных спиртов а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержать и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.

Ксилемный сок по составу резко отличается от вакуолярго. Например, содержание иона К⁺ в вакуолях эпикотиля гороха достигает 55 — 78 ммоль/л, а в ксилемном соке — лишь 2—4 ммоль/л.

Загрузка ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В этой зоне функционируют один или два насоса. Основной сое локализован в плазмалемме клеток ризодермы и коровой паренхимы. Он обусловлен работой Н⁺-помп, в качестве которых выступают Н⁺-АТРазы и протонперенсщие редокс-цепи. В этой части корня катионы и анионы из клеточных стенок поступают в цитоплазму. Через клетки эндодермы с поясками Каспари вода и минеральные соли про­ходят только по симпласту. В паренхимных клетках пучка, не­посредственно примыкающих к трахеидам или сосудам, функционирует второй насос, выделяющий минеральные вещества, которые через поры в стенках трахеальных элемен­тов попадают в их полости. Благодаря активной работе двух насосов в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический по­тенциал и, следовательно, сосущая сила.