Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Ядрышко. Его строение и функция. Ядрошковый организатор.

Ядрышко выявляется внутри ядер в живых и фиксированных клетках как округлое тельце диаметром 1-5 мкм. Основным химическим компонентом ядрышка являются белки, которые составляют до 90 % его массы. Кроме белков они содержат также РНК (10-16 %) и ДНК (до 8 %). Ядрышко способно отделяться от хроматина и удерживать при этом участки ДНК, связанные с ним.

Крупные ядрышки обнаруживаются у всех активно синтезирующих белки клеток, которые отличаются базофилией цитоплазмы из-за большого числа рибосом. Подобная картина наблюдается как в интенсивно делящихся клетках, так и в неделящихся клетках, для которых характерна продукция большого количества белка (например, в железистом эпителии). Ядрышки отсутствуют в клетках дробящихся яиц, а также в некоторых высокодифференцированных клетках со сниженным уровнем метаболизма (например, в лейкоцитах крови).

Ядрышко является местом синтеза рРНК и образования предшественников рибосом. В нем выделяют следующие структурные компоненты:

· ядрышковый организатор (фибриллярный центр);

· плотный фибриллярный компонент;

· гранулярный компонент;

· околоядрышковый гетерохроматин;

· белковый сетчатый матрикс;

Ядрышковый организатор, морфологически выявляемый в виде фибриллярного центра, представляет собой хроматин, в котором локализованы гены рРНК. Он является наиболее стабильной частью ядрышка и сохраняется при делении клетки, когда функционирование ядрышек временно прекращается. Ядрышки клеток человека могут содержать до 30 фибриллярных центров.

В электронном микроскопе фибриллярные центры выглядят как небольшие округлые образования низкой электронной плотности, образованные фибриллами диаметром 2-3 нм. Эти фибриллы представляют собой нити ДНК, содержащие неактивные гены рРНК. Активно транскрибируемые гены рРНК локализуются по периферии фибриллярных центров.

Рибосомные гены представлены в геномах эукариот сотнями и тысячами копий. У человека имеется 540 копий рибосомных генов, но в ядрышке активируется не более 140. У амфибий число копий может достигать 20 000. Рибосомные гены собраны в кластеры, локализованные в районах вторичных перетяжек хромосом.

Фибриллярные центры отличаются пониженным содержанием гистона H1 и избирательно импрегнируются AgNO₃. Это свойство фибриллярных центров обусловлено особыми белками, которые содержат аминокислоту диметиларгинин и сильно фосфорилированы.

22. Что такое включения? Какова их роль в клетке? Классификация включений.

Помимо обязательно имеющихся органоидов, в клетке есть образования то появляющиеся, то исчезающие в зависимости от ее состояния. Эти образования получили название клеточных включений. Чаще всего клеточные включения находятся в цитоплазме и представляют собой питательные вещества или гранулы веществ, синтезируемых этой клеткой. Это могут быть мелкие капли жира, гранулы крахмала или гликогена, реже — гранулы белки, кристаллы солей. Функция Содержат запасные питательные вещества.

Включения - непостоянные структурные компоненты цитоплазмы.

Классификация включений:

трофические:

• лецитин в яйцеклетках;
• гликоген;
• липиды, имеются почти во всех клетках;

секреторные:

• секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы);
• секреторные гранулы в эндокринных железах и другие;

экскреторные:

• вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев);

пигментные:

• меланин;
• гемоглобин;
• липофусцин;
• билирубин и другие.

Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин - черный или коричневый, гемоглобин - желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин - в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности.

23. Гипотезы происхождения эукариотической клетки.

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток

основана на двух концепциях, новых для биологии. Согласно первой из

этих концепций, самое фундаментальное разграничение в живой природе - это

разграничение между прокариотами и эукариотами, т.е. между бактериями и

организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами - протистами,

животными, грибами и растениями. Вторая концепция состоит в том, что

источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция

симбиозов, т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами

разных видов. Предполагается, что три класса органелл - митохондрии,

реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих

бактерий, которые в результате симбиоза были в определенной

последовательности включены в состав клеток прокариот - хозяев. Эта

теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления,

развитые генетиками, экологами, цитологами и другими учеными, которые

связали Менделевскую генетику с дарвиновской идеей естественного отбора.

Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные

научные направления: на молекулярную биологию, особенно на данные о

структуре белков и последовательности аминокислот, на микро

палеонтологию, изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле, и даже

на физику и химию атмосферы, поскольку эти науки имеют отношение к

газам биологического происхождения. Все организмы, состоящие из клеток,

могут быть сгруппированы в пять царств: царство прокариот (Monera, куда

относятся бактерии) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi,

Plantae). Протоктисты - это эукариотические организмы, не относящиеся к

животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят

водоросли, протозои, слизевики и другие эукариотические организмы

неясной принадлежности. Протисты определены более ограничительно -

как одноклеточные эукариоты. Согласно традиционному представлению о 8

прямой филиации, такие клеточные органеллы, как митохондрии и

пластиды, возникли путем компартментализации самой клетки.

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариотической клетки

исходит из того, что предковой формой был аэробный прокариот. Он содержал

несколько геномов, каждый из которых прикреплялся к клеточной оболочке.

Корпускулярные органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли в результате

впячивания и отшнуровки фрагментов оболочки вместе с геномом с последующей

функциональной специализацией в ядро, митохондрий, хлоропласты,

усложнением ядерного генома, развитием цитоплазматических мембран. Эта

гипотеза удовлетворительно объясняет наличие 2 мембран в оболочке ядра,

митохондрий и хлоропластов. Она встречается с трудностями в объяснении

различий в деталях процесса биосинтеза белка в корпускулярных органеллах и

цитоплазме эукариотической клетки. В митохондриях и хлоропластах этот

процесс в точности соответствует таковому в современных прокариотических

клетках.

Симбиотическая и инвагинационная гипотезы не исчерпывают все точки

зрения на происхождение эукариотического типа клеточной организации.

Эволюционные возможности эукариотического типа клеточной

организации превосходят таковые у прокариот. Указанную особенность

объясняют прежде всего увеличением размеров ядерного генома. Количество

генов в геноме бактерии и клетки человека соотносится как 1:100—1000.

Известное значение могли иметь наличие в клетке двух аллелей каждого гена

(диплоидность), многократное повторение некоторых генов. Все это расширяет

масштабы мутационной изменчивости, совместимой с выживанием, и

способствует образованию резерва наследственной изменчивости. При переходе к

эукариотическому типу усложнился также механизм регуляции

жизнедеятельности клетки. На уровне генетического материла - это проявилось в

увеличении относительного числа регуляторных генов, замене единичных

«голых» молекул ДНК множественными хромосомами, в которых ДНК

комплексируется с белками. В итоге оказалось возможным считывать9

информацию по частям с разных блоков генов в разных клетках и в разное время.

В бактериальной клетке, например, одновременно транскрибируется 80—100%

информации генома. В клетках человека в зависимости от органа считывается от

8—10% (печень, почка, селезенка) до 44% (головной мозг). Использованию

информации по частям принадлежит исключительная роль в образовании

многоклеточных живых форм. Определенное значение для перехода к

многоклеточности имело, по-видимому, и приобретение клетками

эукариотического типа эластичной оболочки, что позволяет образовывать

стабильные комплексы клеток. В условиях усложнения генетического аппарата

эукариот важным эволюционным приобретением стал митоз как механизм

воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток. Возникший путем

эволюции митоза мейотический процесс интенсифицировал комбинативную

изменчивость. Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет своего

существования эукариотическая клетка обеспечила развитие разнообразных

живых форм от простейших до млекопитающих и человека.