Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Механизмы мочеобразования

В почках содержится около 1 млн. нефронов, в которых осуществляется образование мочи путем фильтрации, реабсорбции и секреции. Нефрон состоит из сосудистого клубочка, капсулы и канальциевого аппарата. В последнем выделяют проксимальный извитой каналец, петлю Генле, состоящую из нисходящего и восходящего сегмента, дистальный извитой каналец и собирательную трубочку.

Первичная моча образуется путем фильтрации плазмы крови. Через поры мембраны капилляров сосудистого клубочка и его капсулы не фильтруются крупные белки, вещества, связанные с ними, и липиды. Фильтрационное давление представляет собой разность гидростатического давления крови в капиллярах клубочков и онкотического давления недиффундированной части плазмы и давления в капсуле (70 - (30+20)=20 мм рт. ст.). Колебания АД не влияют на величину фильтрационного давления. За сутки у человека образуется 170-180 л первичной мочи.

Процессы реабсорбции и секреции осуществляются в канальцевом аппарате почек. Эпителий канальцев обладает полярностью: апикальная мембрана (обращена в просвет канальца к первичной моче) заряжена отрицательно, а базальная (обращена в сторону интерстиция) - положительно. Полярность возникает из-за различного электролитного состава интерстиция и просвета канальца. Известно, что содержание Nа⁺ в интерстиции больше, чем в просвете, а в последнем, в свою очередь, больше, чем в клетках эпителия канальцев. Указанный градиент концентраций Nа играет важную роль в процессе реабсорбции. Так, Nа⁺ из просвета канальца пассивно диффундирует в клетку эпителия, откуда активно перекачивается в интерстиций с помощью натрий-калиевого насоса (3Nа⁺ против электрохимического градиента выводятся в интерстициальную жидкость в обмен на возвращение в клетку 2К⁺).

В проксимальных извитых канальцах на апикальной мембране работают механизмы, облегчающие поступление Nа⁺ из просвета в клетки эпителия.

Карбангидразный механизм.

С помощью Nа⁺, Н⁺- обменника Nа⁺ из просвета проксимального канальца через апикальную мембрану пассивно поступает в клетку, в обмен на ион Н⁺ (антипорт - облегченная диффузия ионов с одинаковым зарядом в противоположных направлениях с помощью общего белка - переносчика)

Nа⁺, К⁺ - АТФаза выкачивает реабсорбированный Nа⁺ из клетки в интерстиций и возвращает ион К⁺.

Ион Н⁺, попавший в просвет канальца, взаимодействует с бикарбонатом с образованием угольной кислоты, которая распадается на СО₂ и Н₂О, легко проникающие через апикальную мембрану в клетку, где они с помощью карбангидразы вновь преобразуются в угольную кислоту.

Угольная кислота диссоциирует на ион Н⁺ и НСО₃^-, ион Н⁺ вновь обменивается на Nа⁺ через апикальную мембрану в интерстиций с помощью специфического транспортера, и пополняет щелочные резервы крови. Анион НСО₃^- и катион Na⁺ с помощью системы симпорта поступает в интерстиций. Симпорт - облегченная диффузия ионов с противоположными зарядами в одном наравлении общим белком - переносчиком.

Наряду с карбангидразными механизмами образования ионов Н⁺ существует еще сукцинатдегидрогеназный путь: при участии сукцинатдегидрогеназы янтарная кислота превращается в фумаровую с выделением водородных ионов, которые затем обмениваются на Nа⁺ при его реабсорбции.

Реабсорбция воды в проксимальном канальце осуществляется пассивно, она прямо пропорциональна реабсорбции соли в указанном отделе. В целом в проксимальных извитых канальцах реабсорбируется 65% первичной мочи. Оставшийся фильтрат становится изоосмотичным плазме и интерстициальной жидкости.

Из просвета тонкой части петли Генле пассивно всасывается вода. Реабсорбции солей здесь не происходит, → фильтрат становится гиперосмотическим.

Толстый сегмент восходящего колена петли Генле плохо проницаем для воды, однако в этом участке активно реабсорбируется NаСl: N⁺, К⁺, 2Cl переносятся из просвета канальца через апикальную мембрану. Nа⁺, К⁺ - АТФаза через базальную мембрану выводит Nа⁺ в интерстиций и возвращает в клетку К⁺. К⁺ в избытке накапливается в клетке→ обратная диффузия К⁺ в просвет канальца→формирование в просвете положительного электрического потенциала, который создает движущуюся силу для реабсорбции Mg²⁺ и Са²⁺ из просвета по межклеточным путям в интерстиций. По мере продвижения по толстому сегменту восходящего колена петли Генле внутриканальцевая жидкость становится гипоосмотичной.

Всего в петле нефрона реабсорбируется 25% первичной мочи.

Дистальный извитой каналец плохо проницаем для воды. Здесь реабсорбируются ионы Nа⁺ и Cl⁺, которые сочетанно поступают из просвета через апикальную мембрану в клетки эпителия (симпорт)→ Nа⁺, К⁺, АТФ-аза переносит Nа из клетки через базальную мембрану в интерстиций, а К⁺ - из интерстиция в клетку.

В конечном участке дистальных канальцев секретируются в фильтрат ионы К⁺ (пассивно) и Н⁺ (активно), что, как и реабсорбция Nа⁺, регулируется альдостероном (он стимулирует реабсорбцию Nа→ ↑секреции К⁺ и Н⁺ ).

Эпителием дистальных канальцев реабсорбируются из просвета Са²⁺, затем он Nа⁺,Са²⁺ обменником выводится из клетки через базальную мембрану в интерстиций. Транспорт Са²⁺ регулируется паратиреоидином. В дистальных канальцах моча сохраняет гипоосмотичность, которая возникла в толстом отделе петли Генле.