Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Строение типичной клетки многоклеточного организма

1. Період «перебудови» в Україні як передумова національного відродження української культури.

2. Досягнення і проблеми розвитку культури суверенної України.

3. Особливості та характерні риси українського соціокультурного простору наших днів.

1. Політика перебудови, гласності і демократизації, започаткована М. С. Горбачовим, мала свої наслідки й для культурного життя. Почалося нове національне відродження України, нерозривно пов’язане з ідеєю здобуття державної незалежності.

Піднесення національної свідомості дало змогу заснувати у 1989 р. Товариство української мови імені Т. Г. Шевченка, яке поставило завдання утвердження української мови у всіх сферах суспільного життя, її всебічного розвитку.

У 1989 p., після перших демократичних виборів до Верховної Ради УРСР, нею з величезними ускладненнями було прийнято Закон УРСР «Про мови в Українській PCP», спрямований на захист національної мови, забезпечення її всебічного розвитку і функціонування в усіх сферах суспільного життя. Відповідно до Закону українську мову в республіці проголошено державною. При цьому реалізація Закону наштовхнулася на труднощі, пов’язані з небажанням змінювати мову ділового спілкування більшістю установ. Українська мова по інерції сприймалася ще як провінційна та селянська, слабко розвинена і взагалі непрестижна.

У 1989 р. у Львові було відновлене Наукове товариство ім. Т.Г. Шевченка, розпущене радянською владою після приєднання Західної України до СРСР. Творча інтелігенція стала ініціатором створення Народного Руху України, який був покликаний започаткувати її національне, у тому числі й культурне, відродження.

Почалося активне введення до культурного обігу раніше забороненої чи просто не публікованої української художньої, наукової, політичної літератури минулих десятиліть, а також культурного доробку української діаспори. До деякої міри культурницькі гасла були евфемізмами, що за ними стояли проблеми відновлення справжньої, не декоративної української державності – на той час, зрозуміло, в рамках СРСР.

Роль авангарду в розвитку української культури, ліквідації «білих плям історії» відіграла Спілка письменників України та її центральний орган – газета «Літературна Україна». Публіцистика зайняла провідні позиції. Широкий резонанс мали виступи О. Гончара, Б. Олійника, В. Яворівського. Почали друкуватися заборонені раніше твори В. Винниченка, М. Грушевського, М. Зерова, М. Хвильового, інших репресованих поетів і письменників, представників української діаспори.

Поступово змінилися акценти в питаннях віровизнання, проголошено забезпечення права свободи совісті. Почалася відбудова багатьох запустілих, використовуваних як господарські споруди і просто недоруйнованих упродовж 20–80‑х pp. ХХ ст. церковних приміщень, легалізували свою діяльність українські греко-католики, відновився рух серед православних щодо відновлення незалежності української православної церкви від Московського патріархату.

У галузі освіти було взято курс на її гуманізацію, засвоєння учнями й студентами загальнолюдських цінностей. Проте фінансування цієї сфери було недостатнім.

Суттєві зрушення відбулися в історичній науці. По-новому було розглянуто і досліджено події Визвольної війни українського народу середини XVII ст., діяльність І. Мазепи, С. Петлюри та інших видатних громадсько-політичних діячів України.

Продовжувала зростати кількість науковців. Їх кількість досягла у 1989 р. 220 тис. чол. (із них 6,8 тис. доктори наук і 73,7 тис. – кандидати наук). Перевага надавалася прикладним дослідженням за рахунок фундаментальних. При цьому понад 90% технологічних розробок не впроваджувались у виробництво.

Значною подією в культурному житті України стало проведення Першого фестивалю «Червона рута» (Чернівці, 1989 р.), який відбив зацікавленість значної частини української молоді в процесах відродження і самобутнього розвитку української популярної музики.

Помітні зміни відбувалися й у сфері художньої творчості. Хоча горбачовська політика «гласності та демократизації» не означала цілковитого скасування цензури та повної свободи слова й творчості, а лише принесла послаблення партійно-державного тиску на митців, у їх середовищі почалося значне пожвавлення. Виникали численні незалежні театри-студії, мистецькі угруповання поза традиційними творчими спілками, вийшла з «підпілля» й швидко почала завойовувати популярність молодіжна субкультура, особливо музична.

Втім і традиційні творчі спілки не залишалися осторонь цих процесів. Коли українські письменники масово вирушили у «велику політику», то кінематографісти та театральні діячі зосередилися на обстоюванні нових господарчих та правових умов для професійної роботи – аби здобути на майбутнє реальні гарантії творчої свободи та матеріальної незалежності від державного та партійного чиновництва. Саме в 1987–88 рр. на всій території СРСР почалося запровадження нових, «госпрозрахункових» засад роботи закладів культури та перехід на «нормативний метод» фінансування культурних витрат, що полягав у обрахуванні необхідних коштів не за «залишковим» принципом, а на підставі «науково визначених» норм забезпечення населення певними культурними закладами й послугами та норм фінансових і матеріальних витрат на це забезпечення. Однак практично вся культурна інфраструктура, як, втім, і вся економіка залишалися під державним контролем та керувалася переважно командно-адміністративними методами, а єдиними джерелами фінансування культури залишалися державний та місцеві бюджети.

Отже, зміни в суспільному житті України створили умови для подальшого розвитку української культури.

2. 90-ті роки XX ст. започаткували сьомий етап історії української куль­тури. Акт про державну незалежність України, прийнятий 24 серпня 1991 р., відкрив нову сторінку в історії культури України. Чи не вперше український народ отримав можливість вільно творити.

Після проголошення незалежності 24 серпня 1991 р. починається розбудова са­мостійної держави і проводиться формування власної культурної політики, спрямо­ваної на забезпечення вільного розвитку національної культури та збереження культурної спадщини. Держава формує законодавчу базу, яка могла б забезпечити розвиток культури та вільний доступ усіх громадян до її здобутків. Так, у 1992 р. Верховна Рада прийняла «Основи законодавства України про культуру», де були задекларовані основні принципи державної політики в галузі культури, спрямовані на відродження і розвиток культури української нації та культури національних меншин, забезпечення свободи творчості, вільного розвитку культурно-мистецьких процесів, реалізацію прав громадян на доступ до культурних цінностей, створення матеріальних та фінансових умов розвитку культури. В «Основах» зазначені пріо­ритети у розвитку культури, права і обов’язки громадян у сфері культури, регламе­нтована діяльність у цій сфері; у тому числі професійна творча діяльність, міжна­родні культурні зв'язки.

У розділі IV «Основ законодавства про культуру» йдеться про фінансування і матеріально-технічне забезпечення культури, зокрема, ст. 23 передбачає, що дер­жава гарантує необхідність асигнувань на розвиток культури в розмірі не менше восьми відсотків від національного доходу України. Передбачаються також форми недержавного фінансування цієї сфери.

Конституція України (1996 р.) підтвердила зафіксований попередніми законода­вчими актами принцип державності української мови (ст. 10), проголосила гарантії та свободи у галузі літературної, художньої, наукової й технічної творчості, захист інтелектуальної власності та авторських прав (ст. 54).

На жаль, фінансово-економічні проблеми останнього часу не дають можливості фінансувати сферу культури у повному обсязі, так, як це передбачено чинним зако­нодавством України. За відсутності належного державного фінансування в Україні створюються інші механізми матеріального забезпечення сфери культури: створю­ються благодійні фонди, культурні товариства, об'єднання митців, зароджується діяльність меценатів. Проте поки що це не може замінити повноцінного державно­го фінансування. У цих умовах відбувається комерціалізація культури, коли ство­рюються низькопробні, але прибуткові культурні проекти.

Через матеріальні труднощі, особливо в перші роки незалежності, скорочувала­ся кількість закладів культури (перш за все у сільській місцевості), а багато талано­витих митців виїжджали за кордон у пошуках достойного заробітку. Загальмувався розвиток кінематографії, за останні роки українські фільми практично не знімають­ся, а технічні потужності вітчизняних кіностудій використовуються для зйомок ре­клами та відеокліпів. Не кращі часи переживає книговидавництво – більшість ви­дань на полицях книгарень російськомовні, до того ж видрукувані за межами України.

Ще одна проблема української сучасної культурної сфери – переповнення культурного простору зразками зарубіжної масової культури (кінематографічна продукція, музика, телебачення, літературні твори тощо). Ці далеко не найкращі твори маскультури витісняють національну культуру з активного вжитку, особливо в молодіжному середовищі.

Значні труднощі доводиться долати Національній академії наук України, що че­рез недостатнє фінансування втрачає кращих спеціалістів.

У процесі розбудови нової держави актуальною стає проблема люди­ни як творця. По суті відбувається зміна світоглядного ставлення до людини, гуманістичного усвідомлення ролі людини у процесі творчості. Гуманістична орієнтація суспільства має на меті втілення у практику пріоритетів загальнолюдських цінностей, які знаходять вираження у на­ціональній культурі. У площині відродження національної культури ак­туальною залишається мовна проблема, адже культура і мова належать до найголовніших духовних цінностей кожної особистості та всього сус­пільства.

Усе це свідчить про необхідність реформ у культурній сфері, стрижнем яких має стати реформування культурної політики. Водночас зрозуміло, що за будь-яких реформ повинні зберегтися державне фінансування як головне джерело підтримки культури (незалежно від форм власності та господарювання), а також переважна частина матеріально-технічної інфраструктури культури.

Процес реформування культурної сфери повинен містити такі го­ловні моменти:

– формування нової законодавчої бази для культури, мистецтва, суміжних сфер суспільного життя, яка б відповідала сучасним світовим вимогам та українським особливостям і узгоджувалась із законодавством про «неприбуткові» організації як серцевиною такого законодавства;

– реорганізація державних та регіональних інституцій, які донині «керували культурою», аби спрямувати їхню діяльність на рейки під­тримки культури як такої, незалежно від підпорядкування та форми власності;

– реорганізацію майнових та фінансово-господарських взаємовідносин у культурній сфері в напрямі трансформування культурної інфраструк­тури у складову «третього сектору суспільного виробництва»;

– заохочення недержавних, незалежних культурно-мистецьких ор­ганізацій (спілок, фундацій, професійних гільдій, творчих колективів), які забезпечуватимуть здоровий розвиток культури через різноманітність творчих, господарських, адміністративно-правових форм її існування;

– гуманізація культурного життя і передусім у сфері освіти та нау­ки;

– створення режиму здорового протекціонізму щодо вітчизняної культури, національної культурно-мистецької продукції, аби забезпе­чити їх конкурентоспроможність, не допустити нової «культурної коло­нізації» України, сприяти її входженню в континуум світових культур.

Таким чином, ми стоїмо сьогодні на порозі великих зрушень у роз­витку української культури. Багатовіковий досвід її розвитку, в якому були часи піднесення і занепаду, розквіту і згасання, свідчить, що на­ша культура має сили та резерви для виходу з кризового стану, але це потребуватиме максимально зосереджених зусиль всього народу, дер­жавної та міжнародної підтримки, докорінних змін у сучасній куль­турній сфері. Стає зрозумілим, що глибинна структурна перебудова всіх сфер життя українського народу, включення в загальноєвропейську та загальносвітову цивілізацію неможливі без концентрації громадсь­кої уваги на культурній роботі, без визнання пріоритетності вирішення завдань духовного оновлення країни. Письменник Р. Іваничук влучно зазначив: «24 серпня 1991 року Україна раптово перемістилася з Азії в Європу, і хоч Європа вважається світовою «модницею», все ж вона оціню­ватиме нас за нашим розумом. Що ми бідні – всі бачать, що ми потен­ційно багаті – теж усі знають, але шануватимуть нас європейські народи не за наші скарги на злидні, не за наш традиційний український мазохізм і навіть не за матеріальний достаток, що є річчю набутною, а передусім за рівень просвіченості наших громадян».

Незважаючи на серйозні проблеми і згадані вище негаразди, культура України була й залишається яскравим явищем світової культури, ста­новить ще невикористаний резерв у загальнолюдській цивілізації

У XXI ст. Україна ввійшла незалежною державою. Поступово вона посідає гідне місце у світовій системі економічних, політичних і культу­рних зв’язків.

3. Сучасні досягнення української культури дають змогу критично подивитися на власний, притаманний їй тип культури та з’ясувати її історичні й культурні межі. Сучасна людина починає усвідомлювати, що культурна самобутність її народу невіддільна від культурної самобутності інших народів, що усі ми підпорядковані «законам» культурної комунікації. Особливістю сучасного стану української культури є формування, поряд із традиційною культурою, образу нової культури. Перший образ відображений насамперед ідеями історичної і органічної цілісності та спадковості традицій. Новий образ все більше асоціюється з глобальними ідеями, єдністю людства та його долі. Планетарне мислення стає домінуючим, народжується новий тип людини і нові картини світу у творах мистецтва.

Однією з особливостей вітчизняної культури є новий тип культурної комунікації, що передбачає:

- всезростаючу здатність до розуміння чужої культури;

- визнання іншої культурної самобутності, іншої істини, вміння включати їх у свою позицію і своє світобачення;

- визнання правомірності існування багатьох поглядів на істину, вміння будувати діалогічні відносини і йти на розумний компроміс;

- зростання ваги усвідомленої рефлексії, вироблення нових способів вирішення культурних проблем.

З року проголошення незалежності України і розбудови самостійної держави Україна були створені більш сприятливі умови для розвитку культури.

Чимало творів нового смислового ґатунку з’явились у майстернях художників, письменників, драматургів. Усе це склало досить строкату панораму культурного життя в новому ідеологічному просторі. Пошуковий новаторський вектор сучасного образотворчого мистецтва, світоглядна, аксіологічна, етнокультурна його парадигматика на сьогоднішньому етапі розвитку досить різнопланова.

Після завоювання незалежності в літературі та мистецтві України стверджується плюралізм, сама думка про можливість існування якого у тоталітарному суспільстві була ірреальною.

Провідним у новому постіндустріальному суспільстві стає постмодернізм. Характерними рисами постмодернізму є деканонізація тра­диційних цінностей, деконструкція естетичного суб’єкта, сти­льовий синкретизм, інтертекстуальність, цитатність як метод художньої творчості, фрагментарність і принцип монтажу, іронізм, пародійність, гедонізм, естетизація потворного, змішування високих і низьких жанрів, театралізація всіх сфер культурного буття, репродуктивність і тиражування, орієнта­ція на споживацьку естетику, запозичення принципів інфор­маційних технологій. У культурі постмодернізму поєднують­ся толерантність, плюралістичність, відкритість, антитоталітарність як заперечення влади над природою й особистістю і водночас – втрата ціннісних критеріїв, емоційності, цинізм, поверховість, естетична вторинність.

У постмодернізмі авангардистській установці на новизну протистоїть бажання опанувати досвід світової куль­тури шляхом її іронічного цитування. Постмодернізм відвер­то стверджує, що текст не відображає реальності, а творить нову реальність (дійсність не виявляється, існують лише тек­сти). Сприйняття світу як грандіозного звалища накопичених людством артефактів, традицій, образів, стилів за умови того, що немає системи координат, принципової ієрархії цінностей, перетворює художній текст на випадковий бріколаж, який постулює хаос як спосіб організації.

Дослідники зазначають, що український постмодернізм є вторинним явищем щодо західного, оскільки не виростає на ґрунті глобальної інформатизації суспільства. Його простором перетворень стають передусім відроджені змісти національ­ної традиції, зокрема барокової, класицистичної, романтич­ної, авангардної. Для діяльності літературних гуртів «Бу-Ба-Ву», «Лу-Го-Сад», «Нова дегенерація», «Пропала грамота» характерне карнавальне блазнювання, в якому іронічній трансфор­мації піддаються усталені цінності. Герої романів Ю. Андруховича«Рекреації», «Московіада», «Перверзія», книгО. Забужко профанують світ швидше від неспроможності порозу­мітися одне з одним, їхнє плетиво словес – радше спосіб при­ховати порожність буденності їхнього буття. Однак та ж сама іронія породжує життєстверджуючу стихію народного карна­валу, як у спектаклі «Енеїда» в театрі ім. І. Франка в Києві.

Панівним стилем у творчому житті стає авангардизм, який імперативно насаджується творчими угрупованнями, як свого часу партія насаджувала соцреалізм. Високий рівень політизації суспільства привів до того, що в галузі літератури найбільшого поширення набула публіцистика.

З’явилися нові молоді літератори, які намагаються по-новому вирішити літературні проблеми, йти в ногу зі світовим літературним процесом. Це – дочка Ліни Костенко Оксана Пахльовська, О. Забужко, Ю. Андрухович, К. Москалець, Є. Пашковський та ін.

Панораму культурного життя України в новому ідеологічному просторі відбиває активна виставкова діяльність митців як усередині країни, так і за її межами:

– у живописі та графіці (С. Поярков, А. Блудов, П. Бевза, В. Шерешевський, С. Лопухова, Е. Бельський, В. Шкарупа, С. Принь, А. Гідора, В. Макєєв, Т. Свірелі, В. Куць, І. Горін, Н. Яковчук, С. Савченко, О. Малих та ін.);

– у скульптурі (О. Пінчук, О. Денисенко, Р. Романишин, О. Дергачов, М. Дерев’янко, С. Дерев’янко, Б. Бистров, В. Микитенко, О. Кузьмін, О. Смірнов, О. Сухоліт та ін.);

– у декоративно-прикладному мистецтві: А. Бокотей, В. Гінзбург, О. Шевченко, Р. Петрук, І. Тарнавський, які працюють у техніці скла та вітража;

– Б. Данілов, Л. Боннський, Н. Береза, Н. Ісупова та С. Козак, які працюють у кераміці;

– Жоголь, Г. Забашта, Г. Грищенко, Т. Місковець, Мороз, М. Кірницька, Н. Максимова, Н. Шимін, В. Хоменко, О. Потієвська, які працюють у текстилі;

– О. Федоров, С. Заварзін, Г. Корнієнко, С. Вольський та інші, які працюють у галузі сучасного ювелірного дизайну.

Отже, сучасний стан української культури, як і культури у всьому світі, характеризується як досягненнями та перспективами, так і втратами та протиріччями. Утворення української незалежної держави відкриває перед національною культурою нові можливості. Подальший розвиток української культури великою мірою залежить від політичних та економічних чинників. Будемо мати надію, що сучасна політична ситуація призведе до економічного зростання, яке, у свою чергу, має активізувати українське культурне життя.

На культурі не економлять і не заробляють. Умова для успішного розвитку держави одна: має бути прямий державний за­хист культури, необхідно вкладати достатньо коштів в освіту, науку і культуру, їх пріоритет, первісність перед усіма іншими проблемами суспільства і держави незаперечні і доведені історією, досвідом роз­витку всіх передових країн світу.

Культура ­– неначе вічна золота нитка історії, що з’єднує поко­ління, епохи, часи і спрямована в майбутнє. Спільна турбота про неї – живодайна. Українська культура накопичила великі цінності. Завдання нинішніх поколінь – зберегти і примножити їх.

Строение типичной клетки многоклеточного организма

Клетки многоклеточных организмов, как животных, так и рас­тительных, обособлены от своего окружения оболочкой. Клеточная оболочка, или плазмалемма, животных клеток образована мембра­ной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10—20 нм. Основными составляющими гликокаликса служат комплексы поли­сахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды). Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмы толщиной 0,1—0,5 мкм, в котором не встречаются рибосомы и пузырьки, но в значительном количестве находятся микротрубочки и микрофиламенты, имеющие в своем составе сократимые белки.

Плазмалемма выполняет отграничивающую,барьерную и транс­портную функции. Благодаря свойству избирательной проницаемо­сти она регулирует химический состав внутренней среды клетки. В плазмалемме размещены молекулы рецепторов, которые избира­тельно распознают определенные биологически активные вещества (гормоны). В удержании (заякоривании) этих веществ на клеточной поверхности участвуют белки кортикального слоя. Наличие в обо­лочке рецепторов дает клеткам возможность воспринимать сигналы извне, чтобы целесообразно реагировать на изменения в окружаю­щей их среде или состоянии организма. В пластах и слоях соседние клетки удерживаются благодаря наличию разного вида контактов, которые представлены участками плазмалеммы, имеющими особое строение.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональ­ная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных около­ядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может со­общаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порами диаметром 80—90 нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120 нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемо­глобин, на 1 мкм² ядерной оболочки приходится около 30 пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1 мкм² оболочки остается до пяти пор, т. е. в 6 раз меньше.

В области порового комплекса начинается так называемая плот­ная пластинка — белковый слой, подстилающий на всем протяже­нии внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура вы­полняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному рас­положению хромосом в интерфазном ядре.

Основу ядерного сока, или метрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибриллярные белки, что указывает на выполнение ими опорной функции.

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13—15 и 21—22 пары) — ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зерни­стый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представ­лен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшествен­ниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.

Хроматин является интерфазной формой существования хромо­сом клетки.

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Важнейшие из белков представлены ферментами гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служат субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.

Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фиб­риллами толщиной 2—3 нм и пронизывающей всю цитоплазму.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жцр, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы — это постоянные структуры цитоплазмы, выполня­ющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализиро­ванных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпи­телиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и брон­хов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества—пе­реносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротру­бочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках вы­деляют также хлоропласты, в которых происходит фотосинтез.

Канальцевая и вакуолярная система образована сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) поло­стями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяют шероховатую и гладкую эндоплазматическую сети. Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной кате­гории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети про­исходит образование белков и липидов цитоплазматических мемб­ран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее актив­ного белкового синтеза и называются эргастоплазмой,

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормо­нов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По каналь­цам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты).

Рибосома — это округлая рибонуклеопротеиновая частица диа­метром 20—30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (ин­формационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объ­единяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называют полисомой. Полисомы свободно располагаются в основ­ном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шерохо­ватой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества ^сво" бодных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма—-с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).

Пластинчатый комплекс Гольджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20) до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.

Диктиосома (рис. 2.6, А) представлена стопкой из 3—12 упло­щенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом пред­шественник секрета (просекрет), поступающий в ди*<гиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобра­зованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в вшже «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинча­том комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), котбрые затем можно обнаружить в глико-каликсе клеточной оболочки.

Митохондрии — это структуры округлой или палоч­ковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5 мкм и Длиной обычно до 5—10 мкм. В большинстве животных клеток количество митохондрий колеблется от 150 до 1500, однако в женских половых клетках их число достигает нескольких сотен тысяч. В сперматозо­идах нередко присутствует одна гигантская митохондрия, спирально закрученная вокруг осевой части жгутика. Одна разветвленная митохондрия обнаружена в клетке такого паразита человека, как трипаносома.

Оболочка митохондрии состоит из двух мембран, различающих­ся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внут­ренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутрен­ней мембраной, составляет матрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20—40 нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисаха­риды, например гликоген.

В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2—6 копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По ос­новным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала — этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (в чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий.

Главная функция митохондрий состоит в ферментативном из­влечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата — АТФ). Именно с последней связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2—0,4 мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитиче­ское (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мемб­раной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем («окаймленные» пузырьки). Функция лизосом внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур.

Первичными лизосомами называют неактивные органеллы, вторичными — органеллы, в которых происходит про­цесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первич­ных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6, Г) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фаго­цитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют остаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непе­реваренный материал.

Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограни­ченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1—1,5 мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или амор­фными белковыми включениями. К этой группе относят, в частно­сти, пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирую­щие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти ре­акции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает 70—100.

К органеллам общего значения относят также некоторые посто­янные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки (рис. 2.6, Д) — трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24 нм, шириной просвета 15 нм и толщиной стенки около 5 нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, мито-тичёского веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и мик­ротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устой­чивость к разрушающим воздействиям, например химическим (кол­хицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субъединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке про­цессы полимеризации протекают одновременно с процессами де­полимеризации. Соотношением этих процессов определяется коли­чество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточ­ных компонентов.

Микрофиламентами ( рис. 2.6, Е) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламен-тов. Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоид1ные. Им приписывают также каркасную роль и участие в органи­зации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиало-шазмы.

По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядер­ной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10 нм -— промежуточные филаменты. В эпителиальных, нервных, гли-альных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, ме­ханическую, каркасную функцию.

Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации,

Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водо­рослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли. Центриоль (под электронным микроскопом) имеет вид полого цилиндра диаметром около 150 нм и длиной 300—500 нм. Ее стенка образована 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей ми-тотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая рас­хождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.