Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Фотосистема 2

Это структура, которая способная поглощать свет, окислять воду, восстанавливать пластохинон и обеспечивать асимметрическое трансмембранное распределение электрических зарядов и генерировать химический потенциал ионов водорода.

Считают, что ядро комплекса ФС 2 содержит 5 гидрофобных полипептидов, до 50 молекул хлорофилла а, которые связаны с белками массой 47 и 43 кД. Считают, что реакционный центн фотосистемы 2 (Р₆₈₀ и феофитин), а также акцепторы хиноновой природы локализованы в комплексе с двумя полипептидами с соответствующими массами 30 и 34кД.

Первичные процессы перенесения электронов в фотосистеме 2 связаны с одноэлектронным перенесением в РЦ 2, чотирехэлектронной реакцией окисления двух молекул воды и двухлектронним восстановлением пластохинона. В роли первичного донора выступает хлорофилл а Р₆₈₀. Первичное распределение заряда в РЦ 2 - это чрезвычайно быстрое, индуцированное светом перенесения электронов между Р₆₈₀ и феофитином а (І^-). Акцептором выступает молекула пластохинона Q_А, который связанный с полипептидом массой 47 кД. При восстановлении акцептора Q_А анионом І^- образовывается анион семихинона.

В комплексе ФС 2 есть два разных пластохинона, которые выступают в роли последовательно действующих акцепторов электронов: GA, вероятно: связанный полипептидом 47 кД и GB, который объединен с полипептидом центрального ядра ФС 2 массой 33 кД.

Вторичный акцептор объединяет одноэлектронные процессы перенесения зарядов в РЦ с восстановлением свободного пластохинона таким образом, что электроны переносятся попарно. Пигмент Р₆₈₀ размещен ближе к внутренней стороне мембраны, а акцептор GA, наоборот, ближе к внешней. За счет такого асимметрического размещения при фотохимическом распределении зарядов в РЦ на мембране может возникать трансмембранное различие электрохимических потенциалов.

Особенно важные реакции происходят на донорной стороне ФС 2. Прежде всего рассмотрим восстановление Р⁺₆₈₀. В роли промежуточного донора электронов для него выступает компонент Z. Он представляет собой одноэлектронный переносчик, который объединяет РЦ 2 с водоокислюючим комплексом. Неизвестно пока что, или он поодиночке связует РЦ, или их существует несколько, как они тогда взаимодействуют - последовательно или параллельно? Предполагают, что за химической природой Z⁺ - катион пластосемихинона (РQH⁺).

Более разновесная субединица СР 47 фотосистемы 2 владеет фотохимической активностью не только в составе всего комплекса, а даже в изолированном виде. В целом она содержит Р₆₈₀ реакционного центра, компонент Z, а также феофитин - первичный акцептор ФС 2 и молекулу связанного пластохинона QA - вторичный акцептор ФС 2. Установлена аминокислотная последовательность данной субединицы. Этот белок содержит семь альфа-спиральных участков, которые насквозь пронизывают тилакоидную мембрану. Из них четыре участки содержат пары гистидинов, которые ответственные за связывания молекул хлорофиллов. Значительная часть этого полипептида, который насчитывает 200 аминокислот, формирует полярную область, которая отвечает за взаимодействие с функциональными комплексами - первичными и вторичными донорами электронов для Р_680.

Более легкая субодиниця ФС 2 СР-43 в изолированном виде не проявляет фотохимической активности. В основном она выполняет функции внутренней антены ССК 2. Именно поэтому она находится в тесном тонтакте с предыдущей субединицей СР-47, чтобы обеспечить высокую эффективность миграции энергии к РЦ ФС 2.

Минимальный кислородовыделительный комплекс ФС 2 впервые выделено в 1985 г. Он содержал, кроме полипептидов 47, 43, 32, 30 кД и цитохрома b₅₅₉, еще внешний мембранный белок 33 кД, 3 - 4 атома марганца и 2 молекулы пластохинона.

Считают, что именно центральный комплекс ФС 2, что содержит полипептиды 33 кД и ионы марганца, и является местом локализации разложения воды. Два внешние мембранные белки 23 и 16 кД образовывают соответствующее окружение, чтобы обеспечить крепкое связывание Са²⁺ i Cl^-. Доказанно, что при наличии белка 23 кД в несколько раз уменьшается количество ионов хлора, который необходим для выделения кислорода. Если достоверное предположение, что хлор и кальций связываются с протеидом 33 кД, то, очевидно, белки 23 и 16 кД обеспечивают нужную конформацию белка 33 кд, чтобы образовать эти ионы.

Процессы выделения кислорода теснейшим образом связаны с наличием марганца в водоокисляющем комплексе. Как допускают, существует не меньше двух пулов марганца: один из них слабо связанный с мембраной, который именно обеспечивает формирование молекулы кислорода, и пул, который крепко связанный с мембраной. Функции последнего еще полностью не выясненные, хотя есть данные о его связи со светособирающим хлорофилл (а/б)-белковым комплексом. Найдено, что на единицу фотосистемы 2 приходится 4 атома марганца. Поэтому была предложена модель, согласно которой каждый центр по выделению кислорода функционально соединяется с 4 атомами марганца. Последовательно отдавая 4 электрона: ионы марганца способны достичь высокой степени окисления, благодаря чему происходит и окисление воды, которое заканчивается выделениям молекулярного кислорода.

Таким образом, молекула пигмента реакционного центра фотосистемы 2 как сильный окислитель (Р⁺₆₈₀) забирает электрон (е^-), то есть окисляет донор Z и запускает цикл преобразования системы S, и расщепляет воду. Система S, вероятно, и есть тем Mn-содержащим белковым комплексом, который способен нагромождать четыре положительных заряда.

В роли промежуточных компонентов, которые переносят электроны от водоокисляющего комплекса к Р_680, выступают цитохром b₅₅₉ и Z. Цитохром b₅₅₉ тоже насквозь пронизывает тилакоидную мембрану. Его центр, возможно, находится ближе к внутренней стороне мембраны, за счет чего обеспечивается активная транспортировка электронов к акцепторным группам Z и P_680.

В целом минимальная модельная схема фотосистемы 2 может быть представлена в виде:

Н₂О

М →Z → P₆₈₀ → Q →B →PQ

O₂

где М - специфический для системы выделения кислорода промежуточный компонент, который способен нагромождать до четверых зарядов, то есть М_n⁺, Mn⁺², Mn³⁺, Mn⁴⁺, P_{680 -}специфическая молекула хлорофилла а РЦ 2, которая окисляется под действием света; Q - первый стабильный акцептор электронов, который является молекулой хинона; Z - донор электронов для Р₆₈₀; В - вторичный акцептор электронов, который также является молекулой хинонового типа и сказывается QB_, он связывает ФС 2 с пулом пластохинона PQ и ФС 1.

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОМЕЖУТОЧНОГО ЗВЕНА

ЭЛЕКТРОН- ТРАНСПОРТНОЙ ЦЕПИ МЕЖДУ ДВУМЯ

ФОТОСИСТЕМАМИ 1 И 2

Взаимодействие реакционных центров ФС 1 и ФС 2 происходит на двух уровнях. Первый - при распределении между ними поглощенной энергии, а второй - в процессе перенесения электронов.

Перенесение электронов между двумя фотосистемами иногда рассматривают как темновую транспортировку электронов при фотосинтезе. В этих реакциях принимают участие пластохинол, пластоцианин, комплекс цитохромов b₆ - f и Fe - S - центр типа Риске. В тилакоидных мембранах такой комплекс обеспечивает окисление пластохинона, восстановленного ФС 2, и восстанавливает пластоцианин, который, в свою очередь, будет окисленный ФС 1. Часто его называют комплексом цитохром b₆ - f, но более верным будет другое название, а именно пластохинол - пластоцианин - оксидоредуктаза.

Пластохинол-пластоцианин-оксидоредуктаза. Комплекс итохромів b₆ - f.

Данные о локализации электронных переносчиков в тилакоидной мембране было получено на базе исследования топографии полипептидных субединиц путем выявления гидрофобных и гидрофильных участков по аминокислотной последовательности, по взаимодействию белков с химическими модификаторами, которые не внедряются сквозь мембрану, а также с помощью иммунологических исследований.

Пластохинол-пластоцианин-осидоредуктаза оказалась интегральным белковым комплексом, который катализирует в хлоропластах перенесение электронов от пластогидрохинона до пластоцианина. Пластохинон растворимый в липидах и функционирует челночным образом, транспортируя электроны и протоны латерально, то есть вдоль липидного бислоя.

Физиологическим акцептором электронов от восстановленного пластохинона Пх.Н₂ является группа ферментов, которая носит название комплекс b₆ - f.

В норме, когда в хлоропласте существует четкое распределение на тилакоиды гран и стромы, комплексы b₆ - f приблизительно равномерно распределенные между тилакоидами обоих типов и лишь незначительное количество их находится на краях тилакоидов гран, экспонированных в строму.

Доказанно, что в состав его входят пять полипептидных компонентов, а именно, високопотенциальний Fe-S-центр Риске (20 кД), цитохром f (33 кД),две молекулы цитохрома b₅₆₃ (23 кД), а также полипептид с молекулярной массой 17 кД, функции которого пока что неизвестные.

Часто при получении изолированного комплекса b₆ - f вместе с ним выделяется белок 37 кД, который обладает оксидоредуктазними функциями. Считают, что он замыкает цепь циклического транспорта электронов - фотосистема 1 - ферредоксин - комплекс b₆ - f. Все полипептиды комплекса экспонированы в стромальну область. Fe-S-центр Ріске и цитохром размещенные в глубине мембран ближе к ее поверхности и имеют контактирующие области. Цитохром f получает электрон от Fe-S-центра, потом передает его окисленному пластоцианину, который локализованный в водной среде внутри тилакоида.