Читайте также:
|
В тилакоидной мембране хлоропластов находится также белковый комплекс, который способен использовать энергию, которая освобождается при перенесении электронов для образования высокоэнергетических связей в АТФ. Этот комплекс находится как внутри, так и на краях тилакоїдних гран и незначительно выступает в стромальний простор. Внешняя водорастворимая часть АТФ-азного комплекса, которая выступает из поверхности мембраны, носит название CF1.
Гидрофобная часть мембраны называется как CF0 (протонный канал). Фактор сопряжения CF1 в целом имеет молекулярную массу 325000 и состоит с девяти субъединиц пяти типов. У разных видов растений молекулярные массы отдельных субъединиц отличаются. Например, из тилакоидов гороха выделено пять полипептидов a b g d и e с соответственно молекулярными массами 58, 55, 37, 28 и 13,5 кД. a - и b-субъединицы включают в себя центры связывания нуклеотидов и фосфата, тогда как каталитические центры АТФ-синтетазы и АТФф-азы находятся на b-субъединицах. Полипептиды g и b выполняют роль связывающего звена между мембранной частью АТФ-синтетазного комплекса CF0 и CF1. В конце концов, e-субъединица выполняет регуляторную функцию контроля АТФ-азной и АТФ-синтетазной активности всего агрегатного комплекса. Комплекс CF1 хорошо видно под электронным микроскопом, його диаметр составляет 110 нм. В тилакоидах растений CF1 представляет до 1/10 части белков мембраны, так что на каждую фотосинтетическую единицу приходится до трех таких образований. Если фактор CF1 удалить путем промывания хлоропластов раствором ЕДТА, то наблюдается разрыв транспортировки электронов и фосфорилювання.
Необходимо помнить, что в норме мембраны непроницаемые для протонов. Компонент CF0 создает канал, по которому протоны проходят сквозь мембрану через АТФ-азу в процессе фосфорилирования.
Проводимость протонов носит специфический характер и подавляется антибиотиком олигомицином и ДЦКД (N1N1- дициклогексил- карбодиимид). То есть эти соединения являются ингибиторами H+- АТФ- азы. Этот канал обеспечивает прохождение протона через всю мембрану из водной фазы в гидрофобную зону мембраны, а дальше снова в водный раствор на другую сторону липопротеидного баръера. Основную роль в перенесении играет ДЦКД-связывающий протеолипид. Предполагают, что он размещается поперек мембраны таким образом, которого полярная часть его находится не на внешней поверхности мембраны и служит входом в канал. Наиболее возможным механизмом перенесения протона есть эстафетная передача по протон-донорным и протон-акцепторным группам аминокислом, включая остатки аргинина, тирозина и глутамина.
Таким образом, CF1 монтируется в мембрану тилакоидов в виде комплекса со специфическим гидрофобным белком CF0, создавая сложный комплекс (CF0 - CF1), который испытает конформационные изменения на свету и под влиянием изменения градиента рН. Из позиций хемиоосмотической гипотезы Митчелла CF0 можно рассматривать как канал, который направляет протоны к CF1 - катализатора синтеза АТФ.
Таким образом, в тилакоидних мембранах размещенные светособирающие пигмент-белковые комплексы, электрон-транспортные комплексы ФС 1 и ФС 2, пластохинол-пластоцианин-оксидоредуктаза (комплекс b6 - f). Стехиометрия и размещения функциональных единиц вдоль мембраны не является раз и навсегда заданными.
Контрольні питання
1. Пояснити, що таке міграція енергії між молекулами пігментів.
2. Як можна визначити енергію одного кванта і в яких одиницях вимірюється його енергія?
3. Що собою являє незбуджений стан молекули хлорофілу?
4. Про що говорить принцип Паулі?
5. Що таке спін електрона?
6. Що таке синглетний і триплетний стан молекули хлорофілу?
7. Що вивчає наука фотофізика?
8. В якому напрямку йде міграція енергії між молекулами пігментів?
9. Пояснити, що таке СЗК?
10. Пояснити, що таке ФСО?
11. Яка функція РЦ і що він собою являє?
12. Що собою являє моно- і мультіцентральна модель ФС?
13. Скільки ФС існує в хлоропластах, як було доведно це ствердження?
14. Будова ФС 1.
15. Що таке нециклічний і циклічний транспорт електронів?
16. Які білки містяться у ФС 2 і ФС 1?
17. Яка функція ФС 1 і ФС 2?
18. Які речовини приймають участь в перенесенні електронів між ФС 2 і ФС 1?
19. Функція АТФ-синтазного комплексу.
Фотоиндуцированные окислительно-восстановительные преобразования компонентов ЕТЦ и фотосинтетическое образование АТФ и НАДФ.Н2
Солнечная энергия, которая поглощается светосоюирающим комплексом (ССК) ФСЕ, передается в РЦ к Р690 и Р700, которые также способны поглощать свет непосредственно. От фотовозбужденных молекул РЦ Р690 и Р700 отрываются пары электронов, в результате чего в молекулах остаются участки с избыточным положительным зарядом, которые называются "дырками". Электроны от Р690 (2е-) сначала идут на феофитин, а дальше улавливаются особой формой переносчика электронов - пластохиноном. В этой точке мембраны за электронами идут дополнительно 2Н+ (два протона) из стромы, которая расположена извне от тилакоида, в результате чего пластохинон восстанавливается к Пх.Н2.
После этого протоны отщепляются и переходят в средину тилакоида, а элктроны передаются сначала цитохрому f, затем пластоцианину (Пц), а затем передаются до Р700, где заполняют положительно заряжену «дырку».
Затем электроны от Р700 улавливаются переносчиком А0, далее – А1 и железосерными кластерами Fx, FA, FB, а затем транспортируются до ферредоксина.
Хлоропласты имеют три типа ферредоксинов: один растворимый, потенциал которого -0,43 В и содержит (2Fe-2S), и два ферредоксина, которые связаны с мембраной, с потенциалами соответственно -0,59 и -0,54 В. Эти ферредоксины содержат (4Fe-4S)-кластеры. Все ферредоксины являются одноэлектронными окислительно-восстановительными системами, которые переносят только электроны.
Растворимый ферредоксин в хлоропластах образует комплекс в соотношении 1: 1 из окислительно-восстановительной системой, как фермент ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза. Этот комплекс слабо связан из внешней поверхностью мембраны тилакоида. Для восстановления ФАД ферредоксин-НАДФ-редуктазы необходимо два электрона и 2Н+. Протоны поступают из водного окружения (этим уравновешивается выделение двух протонов из молекулы воды во время ее фотоокисления), а электроны – от двух молекул восстановленного растворимого ферредоксина.
После этого восстановленный флавопротеин восстанавливает НАДФ.ст.199
Дата добавления: 2014-12-15; просмотров: 184 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |