Читайте также:
|
Систему окислительного фосфорилирования удается разделить на несколько комплексов, каждый из которых осуществляет одну из главных стадий цепи переноса электронов.
Обычно эти комплексы обозначают как комплексы I, II, III и IV (рис. 8.6):
Рис. 8.6. Комплексы дыхательной цепи (электрон-транспортной цепи)
Комплекс I (НАДН: КоQ-оксидоредуктаза) катализирует перенос электронов от НАДН к КоQ:
Два атома водорода эквивалентны двум протонам (Н+) и двум электронам e. НАД+ связывает лишь один протон, а второй остаётся в среде:
SH2 + НАД+ = S + НАДН + H+
НАДН + H+ + КоQ = НАД+ + КоQ∙H2;
Комплекс II (сукцинат: КоQ-оксидоредуктаза) катализирует перенос электронов от сукцината к КоQ. ФАД и ФМН ковалентно связаны с дегидрогеназами:
S´H2 + ФАД = S´ + ФАД∙H2
ФАД∙H2 + КоQ = ФАД + КоQ∙H2;
Коплекс III (КоQН2: цитохром с -оксидоредуктаза) катализирует перенос электронов от КоQН2 к цитохрому с
КоQ∙H2 +2Fe3+ = КоQ +2Fe2+
Комплекс IV (цитохромоксидаза) катализирует перенос электронов от цитохрома с к кислороду:
2Fe2+ + 1/2O2 = 2Fe3+ +H2O
Изменение стандартных окислительных потенциалов основных компонентов дыхательной цепи ∆E0´:
НАД+/НАДН + H+ -0,32 В
ФАД/ФАД∙H2 -0,12
КоQ/КоQ∙H2 -0,05
Цит a 3 (Fe2+/Fe3+) +0,55
1/2O2/H2O +0,82
!!! Если мы рассмотрим окислительно-восстановительные потенциалы каждой пары, то увидим, что они становятся всё более положительными, т.е. переносчики электронов располагаются в соответствии с их возрастающей способностью к восстановлению.
Если мы рассмотрим изменение стандартной свободной энергии ∆G0´ при переносе электронов с:
НАДН → КоQ ∆G0´ = -51,4 кДж/моль
Цит b → Цит с ∆G0´ = -41,4 кДж/моль
Цит а → O2 ∆G0´ = -99,6 кДж/моль,
то можем отметить, что:
Во-первых, перенос электронов от одного компонента дыхательной цепи к другому сопровождается выделением свободной энергии, т.е. протекает самопроизвольно.
Во-вторых, благодаря участию промежуточных переносчиков энергия выделяется порциями.
В-третьих, если учесть, что на синтез одной молекулы АТФ требуется не менее 31 кДж/моль, то в дыхательной цепи есть три участка, высвобождающейся энергии достаточно для синтеза АТФ.
Таким образом, перенос пары электронов от НАД-зависимых дегидрогеназ даёт в итоге образование трёх молекул АТФ.
Окисление же ФАД-зависимых дегидрогеназ – только двух молекул АТФ, так как пара электронов передаётся в дыхательную цепь на уровне коэнзима Q, минуя первый участок сопряжения.
Дата добавления: 2015-01-30; просмотров: 51 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |