Читайте также:
|
Поверхностная мембрана клетки ограничивает цитоплазму клетки и поэтому называется цитоплазматической. Её толщина колеблется от 6 до 12 нм, поэтому она не видна в оптический, но видна в электронный микроскоп. Характерным структурным признаком мембран является то, что они образуют замкнутые пространства, и это позволяет им выполнять весьма важные функции. По этому признаку цитоплазматическая мембрана клетки отличается от оболочки клетки (например, от сарколеммы или шванновской оболочки безмякотного нерва).
Строение мембран.
Существует несколько моделей мембран, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель (Singer, Nicolson, 1972). Согласно этой модели, мембрана состоит из бислоя фосфолипидов, которые составляют матрикс мембраны. Молекулы этих липидов являются амфипатическими соединениями (amphi, гр. – двоякий), т.е. состоят из двух функционально различных частей – полярной головки (глико- и фосфолипиды) и неполярного гидрофобного хвоста (жирные кислоты). Двойной слой образуется из 2-х монослоёв так, что гидрофобные хвосты направлены внутрь (при этом обеспечивается наименьший контакт гидрофобных хвостов с водной фазой). Липиды составляют 40-50%, белки – 50-60% структуры мембран. На внешней поверхности мембраны имеется слой мукополисахаридов, который называется гликокаликсом. В фосфолипидном слое плавают более или менее погруженные белки, представленные по даным микроскопического исследования тремя разновидностями: периферическими, полуинтегральными и интегральными. Именно за счёт белков полностью или частично осуществляются специфические функции мембран.
Периферические белки располагаются на поверхности мембраны. Их молекулы связаны с полярными головками молекул липидов электростатическими силами.
Полуинтегральные белки полупогружены в липидный слой мембраны своим гидрофобным полюсом, который взаимодействует с гидрофобной частью липидных молекул.
Интегральные белки проходят через всю толщу мембраны. Их гидрофобная часть находится в середине молекулы и соответствует гидрофобной зоне липидов.
С физиологической точки зрения белки всех клеток можно разделить на 5 классов: насосы, каналы, рецепторы, ферменты и структурные белки.
В связи с тем, что мембранные липиды находятся в жидком состоянии, белки способны менять свою степень погружения в липидном слое и свободно перемещаться в плоскости мембраны путём диффузии. Различают латеральную диффузию белков (перемещение вдоль плоскости мембран) и более редкое перемещение белков поперёк мембраны («флип-флоп» перемещение). Однако в некоторых случаях белки (интегральные) жёстко закреплены в мембране с помощью вспомогательных структур.
Для уточнения строения мембран проводят исследования на искусственных мембранах. Различают следующие их разновидности:
1) монослой фосфолипидов на границе раздела вода-воздух;
2) липосомы – везикулы, состоящие из билипидной мембраны и полученные обработкой смеси воды и фосфолипидов ультразвуком;
3) билипидная мембрана по Мюллеру (1962). Мюллер заполнил отверстия (диаметром 1 мм) в тефлоновой пластинке (толщиной несколько нм), разделяющей два водных раствора, фосфолипидом, растворённым в гептане. После того, как фосфолипид растекается, в отверстиях пластинки образуется плёнка – искусственная мембрана, у которой можно измерить электрические характеристики.
Функции мембран.
1. Барьерная функция – это защита клетки от нежелательных веществ. Благодаря различной проницаемости мембраны и неравенству концентраций ионов внутри и вне клетки возникает статическая поляризация мембраны и потенциал покоя. Мембраны возбудимых клеток, благодаря изменению проницаемости при раздражении, генерируют потенциал действия.
2. Матричная функция. Мембраны являются основой для удерживания белков.
3. Регуляторная функция – это регуляция внутриклеточных процессов по механизму восприятия белками-рецепторами сигналов от первичных мессенджеров (messenger, англ. – посредник) и запуск механизма вторичных мессенджеров. К первичным мессенджерам относятся гормоны, медиаторы, биологически активные вещества; к вторичным – цАМФ, цГМФ, Са++-кальмодулин, оксид азота.
4. Трансформация раздражений неэлектрического характера в электрические сигналы. Этой функцией обладают мембраны рецепторов.
5. Выделение медиаторов. Этой функцией обладают мембраны пресинаптических структур.
Электрическая характеристика мембраны.
Наиболее важными электрическими характеристиками мембран являются их ёмкость, сопротивление и проводимость.
Ёмкость мембраны определяется фосфолипидным слоем, который непроницаем для гидратированных ионов, и в то же время он не может эффективно разделять и накапливать электрические заряды по причине малой толщины (приблизительно 5 нм). Например, ёмкость мембраны аксона кальмара равна 1 мкф/см2.
Сопротивление мембраны довольно значительное. Например, удельное сопротивление мембраны аксона кальмара в покое равно 1000 ом×см2.
Проводимость – это мера ионной проницаемости мембраны, её увеличение указывает на увеличение числа ионов, проходящих через мембрану. Проводимость – это величина, обратная электрическому сопротивлению.
Мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых проникают через липидный матрикс. Крупные водорастворимые молекулы и анионы органических кислот не проходят через мембрану (могут, но только экзоцитозом). Но в мембране имеются каналы, проницаемые для воды, для малых ионов и для малых водорастворимых молекул.
Ионные каналы, их классификация.
Особое значение в мембране клетки имеют каналы (диаметр 0,5-0,7 нм) проницаемые для ионов Na+, K+, Cl-, Ca++. Существуют селективные (специфические) натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, которые избирательно пропускают Na+, или K+, или Cl-, или Ca++. Селективность обеспечивается особой белковой структурой – ионным фильтром. У входа и выхода из канала имеются специальные воротные механизмы, представленные также белковыми структурами. В воротном механизме различают активационные (m) ворота и инактивационные (h) ворота. Открытие и закрытие ворот связано с конформационной подвижностью этих белков. В состоянии покоя клетки практически все натриевые каналы закрыты, а калиевые каналы, наоборот, в своём большинстве открыты. Это состояние ионных каналов имеет очень важное значение для возникновения мембранного потенциала покоя. Калиевые каналы блокируются органическим катионом – тетраэтиламмонием, а натриевые – тетродотоксином – ядовитым веществом, образующимся в тканях некоторых видов рыб и саламандр, а также новокаином.
Кроме специфических каналов, в мембране имеются неспецифические каналы для ионной утечки, которые проницаемы и для K+, и для Na+, и для Cl- (больше всего для K+). Эти каналы не имеют селективного фильтра, воротных механизмов, они всегда открыты и не меняют своего состояния при изменении электрического потенциала на мембране.
Есть каналы, открывающиеся электрическим стимулом, который изменяет поляризацию мембраны. Они называются потенциалзависимыми и через них идёт пассивное движение ионов. Имеются также потенциалнезависимые ионные каналы и лигандзависимые каналы. Лигандзависимые каналы открываются под действием химических веществ. Однако большинство каналов электроуправляемы.
Дата добавления: 2014-11-24; просмотров: 294 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |