Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Вкусовая сенсорная система. Психофизиология вкусовой чувствительности. Механизмы восприятия вкуса. Методы исследования.

Специфической особенностью сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является ее вкусовая чувствительность.

Вкусовые рецепторные клетки собраны во вкусо­вые почки (у человека их около 2000). Вкусовые почки нахо­дятся преимущественно в сосочках языка: грибовидных, лис­товидных, желобовидных (рис. 3.3). Грибовидные сосочки, в основном локализуются на кончике языка. Листовидные сосочки в виде 3—8 параллельных складок длиной 2—5 мм расположе­ны в основании боковой поверхности языка. Желобовидные сосочки в количестве 9—15 (их число всегда непарное) лока­лизованы в области корня языка в виде перевернутой римс­кой цифры V. Валик слизистой оболочки, окружающий каж­дый желобовидный сосочек, отделяется от него глубокой бо­роздой, куда открываются протоки мелких белковых желез (железы Эбнера). Сами железы располагаются у основания со­сочков в межклеточной соединительной ткани. Секрет этих желез увлажняет и растворяет вкусовые вещества, попавшие на поверхность сосочков, а также способствует удалению из сосочков остатков пищи. Таким образом, секрет желез как бы «прополаскивает» сосочек, увеличивая возможность последу­ющего контакта с другими порциями пищевого раздражителя.

Отдельные вкусовые почки расположены на мягком небе, задней стенке глотки и надгортаннике.

Проводниковый и центральный отделы вкусо­вого анализатора. Внутрь каждой вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от различных нервов. Так, вкусовые почки передней трети языка — от барабанной струны, входя­щей в состав лицевого нерва; задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин — от языкоглоточного нерва, а вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, яв­ляющегося ветвью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отрост­ками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих Iнейрон про­водникового отдела вкусового анализатора. Центральные отро­стки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолго­ватого мозга, ядра которого представляют IIнейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к яд­рам зрительного бугра ( IIIнейрон). Центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору, где расположен IVнейрон.

Корковый центр вкуса локализован в нижней части соматосенсорной зоны коры, в области представительства язы­ка, а также в области подошвы передней центральной изви­лины. У человека представительство вкусовых рецепторов на­ходится в коре островка и вокруг него. Большая часть нейро­нов этих областей мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицеп-тивные раздражители.

Механизм вкусовой рецепции. Сладкое или горькое вкусо­вое вещество, растворяющееся в слюне, «протекает» в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокалик-сом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» и «горькочувствую-щие» рецепторные белки. При воздействии солей и кислот изменяется концентрация электролитов около вкусовой клет­ки. В каждом случае повышается проницаемость мембраны вку­совой клетки, возникает движение ионов, происходит депо­ляризация мембраны и образование рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основа­нию.

Во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, се-ротонин, а также гормоноподобные вещества белковой при­роды), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического (генератор­ного) потенциала, а затем потенциалов действия во внесинап-тических отделах нервного волокна. Эти возбуждения переда­ются в другие структуры вкусовой сенсорной системы.

В нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникает импульсация определенной ча­стоты, продолжительности и рисунка (паттерн нервной актив­ности), который и определяет ощущения различного вкуса.

Методы исследования. Исследование вкусовой чувствитель­ности проводят методом определения порога вкусового ощу­щения (густометрия), а также методом функциональной мо­бильности.

Метод пороговой густометрии позволяет определить порог вкусового ощущения отдельно для каждого вкусового вещества — сладкого, соленого, кислого и горького. Так, для слад­кого пороговой концентрацией является 0,1 % водный раствор сахара, для кислого — 0,0025 % раствор лимонной кислоты, для соленого — 0,05 % раствор поваренной соли, для горько­го — 0,0001 % раствор хинина. У подавляющего большинства людей отдельные участки языка обладают неодинаковой чув­ствительностью к веществам различного вкусового качества. Боковые поверхности языка наиболее чувствительны к соле­ному и кислому, кончик языка к сладкому, корень — к горь­кому (см. рис. 3.3, Б).

Метод функциональной мобильности позволяет определить ко­личество активных вкусовых сосочков языка при различных функциональных состояниях организма, например при голоде и насыщении.

Некоторые соматологические заболевания — глоссалгия (боль в языке), глоссит (воспаление слизистой языка) и др., могут возникать при патологии пищеварительного тракта. При этом наблюдаются потеря вкуса и искажение гастролингваль-ного рефлекса, что может служить диагностическим призна­ком.

Для исследования деятельности вкусовой сенсорной систе­мы используют также косвенные методы, т.е. исследование вку­сового восприятия по объективным показателям слюноотделе­ния, реакции сосудов, расхода энергии, а также электрофи­зиологические, биохимические, биофизические, гистохимичес­кие методы.

9.Оюонятельная сенсорная система. Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в области верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах.

Обонятельный эпителий лежит в стороне главного дыхательного пути, поэтому при поступлении пахучих веществ человек делает глубокие вдохи и принюхивается.

Толщина эпителия составляет примерно 100-150 мкм, диаметр расположенных между опорными клетками рецепторных клеток - 5-10 мкм. Обонятельные рецепторы - это первичные биполярные сенсорные клетки. Общее их количество у человека около

100 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки являются сферическое утолщение. Это обонятельная булава. Из нее выступает по 6-12 тонких (0,3 мкм) волос длиной 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкость, товары обонятельными железами. Благодаря обонятельным волос площадь рецептора, который контактирует с молекулами

пахучих веществ, увеличивается в десятки раз. Вполне возможно, что обонятельные волоски обладают и двигательной функцией, при этом повышается надежность захвата молекул пахучих веществ и контакта с ними. Обонятельная булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки: в ней генерируется РП.

Обонятельные рецепторы относятся к хеморецепторы ов. Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, что приводит к взаимодействию со специализированными рецепторными белками мембран. Вследствие сложного, пока не достаточно изученного цепи реакций, в рецепторе генерируется РП, а затем - импульсное возбуждение, которое передается волокнами обонятельного нерва в обонятельную луковицу-первичный "нервбвий центр обонятельного анализатора. С помощью электродов можно получить електроольфактограму. Электроды расположены непосредственно на поверхности обонятельного эпителия и регистрируют суммарную электрическую активность их. Монофазные негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд возникает даже при кратковременном воздействии пахучего вещества. основном на електроольфактограми можно заметить небольшую позитивность, предвари основной негативной волны, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большое негативная волна в ответ на его прекращения (off-реакция). Иногда на медленную волну електроольфактограмы накладываются быстрые осцилляции, которые отражают синхронные импульсные разряды значительного количества рецепторов.

Как свидетельствуют результаты микроэлектродную исследований, единичные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которая зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый рецептор может реагировать на большое количество пахучих веществ, но предпочтение он отдает некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, которые отличаются по своему настроению на различные группы веществ, могут основываться шифрование обонятельных раздражителей и их распознавания в центрах анализатора обоняния. Адаптация в анализаторе обоняния происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Существует перекрестная адаптация, которая заключается в том, что при длительном поступлении какой-либо пахучего вещества повышается порог чувствительности не только к ней, а и в ийших веществ.

При электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры электрической ответа, которая регистрируется при действии запахов, зависят от вида пахучего вещества. При различных запахах изменяется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельных луковиц. Служит это средством шифрования обонятельной информации, судить трудно.

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной или несколькими молекулами пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению чувства. В то же время изменение интенсивности воздействия вещества (граница разницы) оценивается человеком довольно грубо (наименьшая воспринимающей разница по силе запаха составляет ЗО-60% от ее первоначальной концентрации). У многих животных, особенно у собак, эти показатели в 3-6 раз меньше. Одной из характерных особенностей обонятельного анализатора является то, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону коры большого мозга.

В обонятельной луковице при анализе информации, поступающей широко используются явления конвергенции и торможения. Здесь же происходит и афферентный контроль с вышележащих центров или контралатеральной обонятельной луковицы. Обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в различные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформну кору, периамигдалярну кору и часть ядер миндалевидной комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, периформною корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлексами свидетельствуют о "том, что для распознавания запахов не требуется значительное количество центров обонятельного мозга (rhinencephalon). В связи с этим большинство участков проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, которые обеспечивают связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и формирование на этой почве ряда сложных форм поведения - пищевой, защитной, половой.

Связь рюхового анализатора с лимбической системой обеспечивает

наличие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. • Запах может вызвать ощущение удовольствия или отвращения и, вероятно, играет определенную роль в формировании полового поведения (особенно это выражено у животных). Чувствительность обонятельных нейронов находится под контролем половых гормонов.

В клинической практике встречаются пациенты с различным нарушениям обоняния, начиная от снижения чувствительности (гипо-или аносмия) и заканчивая разнообразными обонятельными галлюцинациями и паросмия (неправильное восприятие запахов).