|
Читайте также: |
К микроциркуляторному руслу относят сосуды диаметром менее 100 мкм. которые видны лишь под микроскопом. Они играют главную роль в обеспечении дыхательной, экскреторной, регуляторной функций сосудистой системы, развитии воспалительных иммунных реакций.
Звенья микроциркуляторного русла: 1) артериальное, 2) капиллярное и 3) венозное.
1. Артериальное звено включает артериолы и прекапилллры.
а) артериолы - микрососуды диаметром 50-100 мкм; стенка состоит из трех оболочек, в каждой - по одному слою клеток. Внутренняя оболочка образована плоскими эндотелиальными клетками, отростки которых проникают сквозь очень тонкую фенестрированную внутреннюю эластическую мембрану (отсутствует в самых мелких артериолах) и образуют контакты с гладкими миоцитами средней оболочки. Последние связаны друг с другом щелевыми и плотными содинениями и лежат циркулярно в один слой. Адвентиция очень тонкая и сливается с окружающей соединительной тканью.
б) прекапилляры - микрососуды диаметром 14-16 мкм, отходящие от артериол. в стенке которых эластические элементы полностью отсутствуют. Эндотелиальные клетки контактируют с гладкими миоцитами, располагающимися на большом расстоянии друг от друга и образующими прекапиллярныс сфинктеры в участке отхождения прекапилляров. Сфинктеры регулируют кровенаполнение отдельных групп капилляров; в норме часть их закрыта и открывается при нагрузке. Установлена ритмическая активность сфинктеров с частотой 2-8 сек. Между эндотелиальными и гладкомышечными клетками располагаются перициты.
2. Капиллярно звено представлено капиллярными сетями, общей протяженностью более 100 тыс км. Диаметр капилляров колеблется в пределах 3-12 мкм. Выстилка капилляров образована эндотелием, в расщеплениях его базальной мембраны выявляются особые отростчатые клетки - перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами. Роль перицитов ко конца неясна, их. сократительная функция большинством исследователей отрицается, однако, набухая, они, по-видимому, способны уменьшать просвет капилляра. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон. По структурно-функциональным особенностям капилляры подразделяют на три типа:
(1) капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой - эндотелиальные клетки толщиной от 0.1 до 0.8 мкм связаны плотными и щелевыми соединениями, реже десмосомами. В их цитоплазме присутствуют многочисленные эндоцитозные пузырьки диаметром 60-70 нм, осуществляющие транспорт макромолекул. Базальная мембрана непрерывна, имеется большое число перицитов. Капилляры данного типа наиболее распространены в организме и встречаются в мышцах, соединительной ткани, легких, ЦНС, тимусе, селезенке, акэокринных железах.
(2) фенестрированные капилляры характеризуются тонким (80 нм) эндотелием, в котором имеются поры диаметром 50-80 нм, во многих случаях затянутые диафрагмой толщиной 4-6 нм с утолщением в центре. Эндоцитозные пузырьки немногочисленны, базальная мембрана непрерывна, перициты содержатся в небольшом числе. Такие капилляры имеются в почечном тельце, эндокринных органах, слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, сосудистом сплетении мозга.
(3) синусоидные капилляры отличаются большим диаметром (до 30-40 мкм), крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами диаметром 0.5-3 мкм. Эндоцитозные пузырьки отсутствуют, базальпая мембрана прерывистая. Эти капилляры находятся в печени, селезенке, костном мозге и коре надпочечника.
3. Венозное звено включает посткапилляры, собирательные и мышечные венулы.
а) посткапилляры (посткапиллярные венулы) - сосуды диаметром 12-30 мкм, образующиеся в результате слияния нескольких капилляров Эндотелиальные клетки могут быть фенестрированными; в органах иммунной системы имеются посткапилляры с особым высоким эндотелием, которые служат местом выхода лимфоцитов из сосудистого русла. Перициты встречаются чаще, чем в капиллярах, мышечные клетки отсутствуют. Вместе с капиллярами посткапилляры являются наиболее проницаемыми участками сосудистого русла, реагирующими на такие вещества, как гистамин, серотонин, простагландины и брадикинин, которые вызывают нарушение целостности межклеточных соединений эндотелиоцитов.
в) собирательные венулы (диаметр - до 100мкм) характеризуются хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки. Последние отличаются слабым развитием сократительных элементов и отсутствием строгой ориентации.
Артериоловенулярные анастомозы — соединения сосудов, несущих артеральную кровь в вены в обход капиллярного русла. Есть почти во всех органах, диаметр 30-500 мкм. Подразделяются на: истинные АВА (шунты), по которым течет чисто артериальная кровь, и атипичные АВА, по которым течет смешанная кровь. Шунты делят на (1) простые АВА (регуляция кровотока осуществляется гладкомышечными стенками средней оболочки артериолы) и (2) АВА, снабженные специальными сократительными структурами (в виде валиков или подушек, способных сокращаться). Полушунты — соединения артериол и венул, по которым кровь протекает через короткий, но широкий капилляр, поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.
Гистогематические барьеры -структуры, обеспечивающие строго изберательный обмен между кровью и тканью с целью дополнительной защиты этой ткани и повышения ее надежности.Пример: гематотестикулярный, гематоовариальный, гематоэнцефилический барьеры.
СЕРДЦЕ
Сердце - мышечный орган, который вследствие ритмических сокращений обеспечивает циркуляцию крови в сосудистой системе. В состав стенки сердца входят три оболочки: 1) внутренняя - эндокард, 2) средняя - миокард и 3) наружная эпикард. Фиброзный "скелет" сердца служит опорой клапанам и местом прикрепления кардиомиоцтов.
1. Эндокард выстлан эндотелием, под которым расположен соединительнотканный слой. Еще глубже залегает мышечно эластический слой, содержащий гладкомышечные клетки и эластические волокна. Наружный соединительнотканный слой связывает эндокард с миокардом и непосредственно переходит в соединительную ткань последнего.
2. Миокард - самая толстая оболочка стенки сердца - состоит из кардиомиоцитов, объединенных в функциональные волокна, которые образуют слои, спиралевидно окружающие камеры сердца. Между волокнами располагается соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. Кардиомиоциты разделяют на три типа: сократительные, проводящие и секреторные (эндокринные).
Сократительные (рабочие) кардиомиощиты образуют основную часть миокарда. Они содержат 1-2 ядра (часто полиплоидные) в центральной части и миофибриллы по периферии, соединены друг с другом в области вставочных дисков в связаны в единую трехмерную сеть благодаря наличию анастомозов. Их форма в желудочках цилиндрическая. в предсердиях - неправильная, часто отростчатая. Они могут резко гипертрофироваться при длительной повышенной нагрузке.
Проводящие кардиомиоциты обеспечивают ритмическое координированное сокращение различных отделов сердца благодаря способности к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Образование импульса происходит в синусном узле, откуда он по специализированным путям передается в предсердия и атриовентрикулярный узел. В последнем импульс задерживается на 0.04 с, после чего быстро распространяется по атриовентрикулярному пучку Гиса и его ветвям к рабочим кардиомиоцитам желудочков. Проводядше кардиомиоциты разделяются на три типа: (1) Р-клетки, (2) переходные клетки и (3) клетки Пуркинье.
(1) Р-клетки (от английских слов pale -/бледный и pacemaker - водитель ритма) - светлые, мелкие, отростчатые, с небольшим содержанием слабо ориентированных миофибрил и крупными ядрами. Эти клетки встречаются в синусном узле и межузловых путях. Они служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмическое сокращение сердца.
(2) переходные клетки - по строению и топографии занимают промежуточное положение между Р-клетками и сократительными кардиомиощггами. Встречаются преимущественно в узлах, но проникают и в прилежащие участки предсердий.
(3) клетки Пуркинье - светлее, шире и короче сократительных кардиомиоцитов, содержат мало неупорядоченно расположенных миофибрилл; часто лежат пучками. Эти клетки численно преобладают в пучке Гиса и его ветвях, встречаются по периферии узлов. Образуют звено связи между переходными клетками другими типами клеток миокарда.
Секреторные кардиомиоциты располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. Это клетки отростчатой формы, со слабо развитым сократительным и значительно развитым синтетическим аппаратом. В цитоплазме располагаются плотные гранулы, содержащие гормон - предсердный натрийуретический фактор (пептид) - ПНФ (ПНП). ПНФ вызывает стимуляцию диуреза, натриуреза, расширение сосудов, угнетение секреции алъдостерона, кортизола, вазопрессина, снижение АД.
3. Эпикард покрыт мезотелием, под которым располагается рыхлая волокнистая соед. ткань, содержащая сосуды и нервы. В незначительном количестве может присутствовать жировая ткань. Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда: париетальный листок также имеет строение серозной оболочки и обращен к висцеральному слоем мезотелия. Гладкие влажные поверхности этих листков легко скользят друг по другу при сокращении сердца.
7. ККМ. Ист. развития -мезенхима (ретикулярная строма - из мезенхимы тела зародыша, СКК - из внезародышевой мезенхимы желточного мешка, затем заселяют ретикулярную строму). Имеет темно-красный цвет, полужидкую консистенцию. Содержит СКК и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, предшественники В- и Т-лимфоцитов. Строма - ретикулярная соединительная ткань (микроокружение для кроветворных клеток). Элементы микроокружения: Ретикулярные клетки - отростчатая форма; механическая функция, секретируют компоненты основного вещества — преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок; выделяют специфич. ростовые факторы для развивающихся гемопоэтических клеток. Остеогенные клетки - стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их предшественники; входят в состав эндоста, могут быть в костномозговых полостях; вырабатывают ростовые факторы, индуцируют родоначальные гемопоэтические клетки к пролиферации и дифф-ке. Наиболее интенсивно кроветворение идёт у эндоста (концентрация стволовых клеток ≈ в 3 раза больше, чем в центре). Адипоциты -постоянные элементы. Адвентициальные клетки сопровождают сосуды, покрывают >50% наруж. поверхности синусоидных капилляров, под влиянием гемопоэтинов и др. факторов сокращаются (способствуют миграции клеток в кровоток). Эндотелиальные клетки сосудов КМ участвуют в организации стромы и кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины; контактируют с гемопоэтич. и стромальными клетками благодаря прерывистой БМ; сокращаются (выталкивают клетки в кровоток)-после прохождения в кровоток поры в эндотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы, фибронектин (прилипание клеток друг к другу и субстрату). Макрофаги - неоднородны по структуре и функциям, но все богаты лизосомами и фагосомами. Некоторые секретируют биологич. активные в-ва (эритропоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины и др.); при помощи отростков(проникают через стенки синусов)улавливают в крови трансферрин, передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения гема. Межклеточное вещество -коллаген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др. Паренхима - гемопоэтические клетки.
Эритропоэз - в эритробластических островках (макрофаг, окруженный эритроидными клетками). Эритроидные клетки - из колониеобразующей эритроидной клетки. КОЕэ и образующиеся клетки - в контакте с макрофагом его рецепторами - сиалоадгезинами. Макрофаги - кормильцы для эритробластов (накопление эритропоэтина, витаминов кроветворения (D3), молекул ферритина). Они фагоцитируют ядра, вытолкнутые при созревании, способны повторно присоединять КОЕэ и формировать новый очаг эритропоэза. Созревшие эритробласты отделяются от островков, после энуклеации - в кровоток. Гранулоцитопоэз - в островках в основном по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки окружены протеогликанами. Созревая, депонируются в ККМ (≈ в 3 раза больше эритроцитов, в 20-чем гранулоцитов в периферической крови). Тромбоцитопоэз. Мегакариобласты и мегакариоциты в тесном контакте с синусами - периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры (отделение тромбоцитов в кровяное русло). Лимфоцитопоэз и моноцитопоэз. Среди миелоидных островков - небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов (окружают сосуд). В норме через стенку синусов КМ проникают созревшие форменные элементы крови; миелоциты и эритробласты - при патологиях.
Васкуляризация. КМ питается сосудами через надкостницу. В КМ артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от них радиально артериолы. Сначала переходят в узкие капилляры (2-4 мкм), затем в области эндоста - широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (d=10-14 мкм). Из синусов кровь -в центральную венулу. Меньшая часть крови проходит от периоста в каналы остеонов, затем в эндост и синус. Циркулирую кровь насыщается мин. солями и регуляторами кроветворения. Сосуды-50% массы(из них 30%-синусы). Капилляры: узкие 6-20 мкм (трофическая функция), широкие синусоидные d=200-500(место дозревания эритроцитов и выхода в кровоток клеток крови). Возрастные изменения. У детей заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей, находится в губчатом веществе плоских костей. В 12-18 лет ККМ в диафизах замещается желтым. В старости ККМ и ЖКМ приобретают слизистую консистенцию - желатинозный КМ (может встречаться и в более раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица).
8.Вилочковаяцентральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. в нем происходит антигенНЕзависимая дифференцировка предшественников в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.
Развитие. Тимус является эпителиальным органом, развивается из энтодермы.
Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8—11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11—12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, они инфильтрируются лимфоцитами и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры — так называемые слоистые эпителиальные тельца (по имени автора – тельца Гассаля).
Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в их т.н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы.
В течение 3—5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов — киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы — Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы.
В первые 2 недели после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10—15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна — 30—40 г, а далее наступает обратное развитие - возрастная инволюция.
Строение Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из эпителиоретикулоцитов. Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец — телец Гассаля (гассалевы тельца).Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения. Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов — «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10— 20 лимфоцитов и более. Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин. Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.
Корковое вещество — периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся Т-лимфобласты. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6—9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.
Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.
Мозговое вещество - дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.
В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца – тельца Гассаля. Они образованы наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена.
Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся от капсулярных венул высоким призматическим эндотелием. Через этот эндотелий могут рециркулировать (уходить из вилочковой железы и вновь возвращаться) лимфоциты. Барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет.
Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества происходит самостоятельно.
Лимфатическая система представлена глубокой (паренхиматозной) и поверхностной (капсулярной и подкапсулярной) выносящей сетью капилляров. Паренхиматозная капиллярная сеть особенно богата в корковом веществе, а в мозговом капилляры обнаружены вокруг эпителиальных слоистых телец. Лимфатические капилляры собираются в сосуды междольковых перегородок, идущие вдоль кровеносных сосудов.
Возрастные изменения Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 18 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция) тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани. Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше. В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus). Обычно это сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно увеличивается риск заболеваний опухолями.Быстрая, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на организм различных чрезвычайно сильных раздражителей (напрмер, - травма, интоксикация, инфекция, голодание и др.). При стресс-реакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в самом органе, особенно в корковом веществе. В связи с этим становится менее заметной граница коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза, наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Биологический смысл лимфоцитолиза окончательно не установлен. Вероятно, гибель лимфоцитов является выражением селекции Т-лимфоцитов.
Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 164 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |