Читайте также:
|
Ядро. Основная функция ядра — хранение наследственной информации. Компонентами ядра являются ядерная оболочка, нуклеоплазма (ядерный сок), ядрышко (одно или два), глыбки хроматина (хромосомы). По отсутствию или присутствию в клетках ограниченной мембраной ядра их относят к прокариотическим или эукариотическим. Размер и форма ядра варьируют у клеток разных тканей и видов.. Ядро состоит из белков (50–90 %), ДНК (5–40 %), РНК (3–20 %) и небольшого количества липидов. Белки ядра делятся на основные (гистоны), связанные с ДНК, и неосновные (кислые) белки, входящие в состав нуклеоплазмы, мембран, субъединиц рибосом. Биологическое значение ядерного аппарата определяется его главным компонентом – ДНК, способной к репликации и транскрипции. Специфическими структурами поверхностного аппарата ядра, играющими важную роль в реализации его основной функции – обеспечении взаимодействия ядра и цитоплазмы, выступают поровые комплексы и ядерная ламина. Кариоплазма – бесструктурная фаза ядерного аппарата, которая создает специфическое микроокружение для ядерных структур. Она находится в постоянной взаимосвязи с гиалоплазмой через систему поровых комплексов и мембран ядерной оболочки.
Ядерная оболочка эукариотической клетки обособляет наследственный материал (хромосомы) от цитоплазмы, в которой осуществляются многообразные метаболические реакции. Ядерная оболочка состоит из 2-х биологических мембран: внутренней ядерной мембраны, контактирующей с внутренним содержимым ядра, и наружной ядерной мембраны, обращенной к цитоплазме. Через определенные интервалы обе мембраны сливаются друг с другом, образуя поры — это отверстия в ядерной мембране. Через них происходит обмен веществ с цитоплазмой.
Ядерная оболочка пронизана множеством пор. Число пор – величина непостоянная, они исчезают и появляются в зависимости от физиологической активности ядра и клетки. Липидный состав ядерной оболочки характеризуется преобладанием фосфолипидов.
Основу нуклеоплазмы составляют белки, в том числе и фибриллярные. Она содержит ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом. Также в ядерном соке содержится РНК.
Ядрышки — это место сборки рибосом, это непостоянные структуры ядра. Они исчезают в начале деления клетки и вновь появляются к его концу. В ядрышке различают аморфную часть и ядрышковую нить. Обе составляющие построены из филаментов и гранул, состоящие из белков и РНК. Гранулярный компонент часто располагается в виде нити (нуклеолонемы) толщиной 0,2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышка - это рибонуклеопротеиновые тяжи, предшественники рибосом, а гранулы - субъединицы рибосом, которые созревают.
Хроматин и ядрышки расположены в нуклеоплазме (ядерный сок). Хроматин представлен в виде гетерохроматина и эухроматина. Гетерохроматин – транскрипционно неактивный, сильно конденсированный и располагающийся преимущественно по периферии. Эухроматин – менее конденсированная и транскрипционно активная часть хроматина.
Главными компонентами хроматина являются ДНК и белки. На долю белков приходится 60 %, среди которых от 40 до 80 % от всех белков составляют белки-гистоны, 20 % – негистоновые белки; 40 % приходится на долю ДНК.
ДНК хроматина. Участки ДНК с уникальными последовательностями нуклеотидов содержат информацию для синтеза разнообразных белковых молекул. Среди продуктов, кодируемых умеренно повторяющимися последовательностями, находятся rРНК, тРНК, а также иРНК для всех фракций гистонов.
Белки хроматина. Все белки поразделяются на две большие группы: гистоны и негистоновые белки. Они обладают высоким сродством к ДНК, образуя с ней прочные структурные комплексы. Гистоны представлены пятью основными фракциями: H1; H2A; H2B; H3; H4. Все пять классов гистонов обладают рядом общих свойств и построены по одному принципу. Гистоны участвуют в укладке ДНК в хроматине, влияют на степень компактности и активности хроматина.
Негистоновые белки. Негистоновые белки включают:
• многочисленные белки-ферменты, обеспечивающие процессы репликации, транскрипции, вторичных преобразований гистонов;
• субфракцию негистоновых белков, к которым относится часть белков ядерного матрикса;
• субфракцию негистоновых белков, представленных различными кислыми белками, которые характеризуются большой тканевой и видовой специфичностью.
Уровни организации ДНК, приводящие к митотической хромосоме:
1. Первый уровень – нуклеосомный – образует сверхскручивание ДНК по поверхности гистоновой сердцевины.
2. Второй уровень – нуклеомерный – приводит к объединению 8–10 нуклеосом в виде глобулы.
3. Третий уровень – хромомерный – петли фибрилл ДНК, объединенные негистоновыми белками, образуют компактные тела.
4. Четвертый уровень – хромонемный – хромомеры образуют толстые хромосомные нитчатые структуры.
Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерный белковый матрикс, представляющий собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра.
В ядрах, кроме хроматиновых участков и матрикса, встречаются перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных ядрах, представляют собой информационные РНК, связанные с белками, — рибонуклеопротеиды (информосомы). Матрицами для синтеза этих РНК являются разные гены, разбросанные по деконденсированным участкам хромосомных (точнее, хроматиновых) фибрилл.
Особый тип матричной ДНК, а именно ДНК для синтеза рибосомной РНК, собран обычно в нескольких компактных участках, входящих в состав ядрышек интерфазных ядер.
Хромосомы состоят из ДНК, которая окружена белками двух типов: гистоновыми (основными) и негистоновыми (кислыми). Хромосомы могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: спирализованном и деспирализованном. Частично или полностью деконденсированное (деспирализованное) состояние называется рабочим, т.к. в этом состоянии происходят процессы транскрипции и редупликации. Неактивное состояние — в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсации, когда они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.
В интерфазе хромосомы представлены клубком тонких нитей, который различим только под электронном микроскопом. Во время деления хромосомы укорачиваются и утолщаются, они спирализованы и хорошо видны под микроскопом (лучше всего в стадии метафазы). В это время хромосомы состоят из двух хроматид, связанных первичной перетяжкой, которая делит каждую хроматиду на два участка — плеча.
По месту расположения первичной перетяжки выделяют несколько видов хромосом: метацентрические или равноплечие (оба плеча хромосомы имеют одинаковую длину); субметацентрические или неравноплечие (плечи хромосомы несколько отличаются по размеру); акроцентрические (одно плечо очень короткое).
Некоторые хромосомы имеют также вторичные перетяжки, обычно располагающиеся вблизи дистального конца хромосомы и отделяющие их маленькие участки – спутники, где локализована ДНК. Данные участки хромосом называют «ядрышковыми организаторами». Плечи хромосом оканчиваются теломерами. Теломеры – это простые повторяющиеся последовательности нуклеотидов, которые при удвоении ДНК могут достраиваться специальным ферментом, что исключает возможность укорочения хромосом при каждом цикле репликации.
Дата добавления: 2015-05-05; просмотров: 125 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |