Главная страница | Контакты | Случайная страница Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Моторные области коры

Полушария конечного мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм.

Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших позвоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образованием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см².

На этом пространстве сконцентрировано 109-1010 нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионо-регулирующую и трофическую функции. Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы. От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона – аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами – шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появляются только к моменту рождения.

Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и у млекопитающих в типичном случае состоит из шести горизонтальных слоев.

Самый наружный молекулярный слой слагается из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

Второй слой – наружный зернистый – состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.

Третий слой – наружный пирамидный – формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

Четвертый слой - внутренний зернистый - содержит множество звездчатых клеток (клеток-зерен), обусловливающих его гранулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса.

Пятый слой - внутренний пирамидный - образован крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны - гигантские клетки Беца - встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют кортикоспинальный (пирамидный) и кортикобульбарные тракты, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.

И, наконец, шестой слой - полиморфный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют кортикоталамические пути.

Понятие о двигательной коре больших полушарий начало фор­мироваться с 80-х годов XIX в., когда было показано, что элект­рическое раздражение у животных некоторых корковых зон вызы­вает движение конечностей противоположной стороны (Г.Фрич, Е. Гитциг, 1870). В двигательной коре выделяют первичную и вто­ричную моторные области.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) рас­положены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (рис. 28, б). При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают

большую площадь («двигательный человечек» Пенфильда). Основной зако­номерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точ­ные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двига­тельные реакции на раздражение первичной моторной коры осу­ществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость), они представлены элементарными сокращениями мышц проти­воположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачи­вается способность к тонким координированным движениям рук, особенно пальцев.

Рис. 28. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов

(по У. Пенфильду, Т. Рассмуссену, 1950).

Разрез полушарий во фронтальной плос­кости:

а — проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины;

б — проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на лате­ральной поверхности полушарий, впереди прецентральной изви­лины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произ­вольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эффе­рентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает более сложные координиро­ванные движения поля, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письмен­ной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной из­вилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональ­ность речи, способность петь (рис. 29).

Рис. 29. Цитоархитектонические поля (по К. Бродману)

В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от ба­зальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход дви­гательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряжен­ные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейрон­ные комплексы, выполняющие сходные функции, называют фун­кциональными двигательными колонками. Пирамид­ные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормо­зить мотонейроны стволовых и спинальных центров, например, иннервирующих одну мышцу. Соседние колонки в функциональ­ном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирую­щие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в од­ной, а в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществля­ются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающие­ся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пира­мидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % во­локон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20-30 Гц. Эти «быстрые» пирамидные клетки иннервируют крупные (высо­копороговые) α-мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга, регулирующих физические движения. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) α-мотонейроны в ство­ловых и спинальных двигательных центрах, регулирующих тонус мышц.

Пирамидные пути состоят из 1 млн. волокон кортикоспиналь-ного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети пре­центральной извилины, и 20 млн. волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной из­вилины (проекция лица и головы). Волокна пирамидного пути оканчиваются на α-мотонейронах двигательных ядер III-VII и IX-XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произ­вольные простые движения и сложные целенаправленные двига­тельные программы, например профессиональные навыки, фор­мирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство воло­кон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако неболь­шая часть волокон остается неперекрещенными, что способству­ет компенсации нарушенных функций движения при односторон­них поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои фун­кции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции пись­ма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия боль­ших полушарий мозга: у 95 % правшей и 70 % левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кор-тикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут ме­диальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикуляр­ных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых на­чинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точ­ные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы голов­ного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ядра, мо­торные центры ствола; она осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо и др. Поскольку кортикопирамидные пути отдают многочисленные коллатерали структурам экстрапи­рамидной системы, обе системы работают в функциональном един­стве, поэтому некоторые авторы (Р.Шмидт, 1985) считают неце­лесообразным их разделение.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спин­ного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движе­ний происходит через двигательную кору, моторные центры ство­ла и спинного мозга.

УчебныЙ вопрос № 2