Студопедия  
Главная страница | Контакты | Случайная страница

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатика
ИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханика
ОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторика
СоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансы
ХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника

Мутации - элементарный эволюционный материал

Читайте также:
  1. C. Вспомогательные материалы
  2. E)если вследствие злоупотребления спиртными напитками и наркотическими средствами он ставит свою семью в тяжелое материальное положение.
  3. II. Изучение нового материала
  4. III. ДИДАКТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ
  5. III. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКОГО УЧЕНИЯ К. МАРКСА И Ф. ЭНГЕЛЬСА.
  6. IV. Материалы судебной практики
  7. V. ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ПО ТЕМЕ.
  8. V. Усвоение нового материала. Биография автора (сообщение ученика).
  9. VI МАТЕРИАЛЬНО-ТЕХНИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДИСЦИЛИНЫ
  10. VI. МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЗА УСВОЕНИЕМ ТЕМЫ.

Выделяют следующие мутаций:

Значение для эволюции внеядерных мутаций у высших организмов изучено недостаточно и, по всей вероятности, оно невелико. Ядерные мутации создают разнообразие особей в популяциях и являются тем первичным материалом, на базе которого осуществляются эволюционные преобразования видов.

Частота мутаций определяется отношением числа гамет с вновь возникшей спонтанной мутацией к общему числу учтенных гамет одного поколения. У хорошо изученных видов растений, животных и микроорганизмов показатели частот мутаций в определенном локусе близки и составляют в среднем 10-5 - 10-7, а у некоторых лабильных генов растений одна мутация может приходиться на 100 гамет. Если учитывать общую спонтанную частоту мутаций, т. е. суммарную мутабильность всех генов (а общее число их в гамете очень велико), то этот показатель может достигать значительных величин (1:50, 1:100 гамет). Частота мутирования у гетерозигот больше, чем у гомозигот, она повышается с возрастом организма, а также при хранении семян растений, хранении спермиев в семяприемнике дрозофилы и т. д.

Таким образом, мутации затрагивают все признаки и свойства организма, и мутационный процесс достаточно насыщает природные популяции различными наследственными изменениями.

Эволюционное значение мутаций. Мутации сами по cебе не имеют адаптивного значения, а большинство их, поскольку они нарушают нормальное развитие, вредны. Немногие полезные мутации и их комбинации подхватываются отбором и включаются в перестройку вида, породы, сорта. Этим определяется их важное эволюционное значение. В результате распространения мутаций и их комбинаций в популяциях и повышения их концентрации (насыщенности) они дифференцируют вид, приобретают значение диагностического, таксономического признака, включаются в сферу действия естественного отбора, который усиливает генетические различия между особями и их группами "выводит" такие изменения на эволюционную арену.

Таким образом, элементарное эволюционное явление - длительное (сказывающееся на протяжении жизни многих поколений) и направленное изменение генофонда популяции, т.е. относительно стабильное изменение частоты аллеля. Элементарное эволюционное явление - еще не эволюция, но без генетических изменений в популяции невозможно ни начало, ни само протекание эволюционного процесса.

 

факторы (причины) эволюции согласно СТЭ — это мутационный процесс, различные виды изоляции, популяционные волны, дрейф генов и естественный отбор.

Мутационный процесс - один из важных элементарных факторов эволюции.

Значение его обусловливается тем, что постоянное возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещиваниях дает новые сочетания генов и мутаций, что неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.

Но сам мутационный процесс, повышающий генетическую гетерогенность популяций, без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости.

Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие, однако, будучи рецессивными, мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах. Благодаря этому достигается тройственный положительный результат:

  1. исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном;
  2. путем сохранения аллелей, не имеющих приспособительной ценности в настоящих условиях существования, но могущих приобрести такую ценность в будущем или при освоении новых экологических ниш, создается резерв наследственной изменчивости;
  3. благодаря явлению гетерозиса (гибридной мощности) многие мутации, неблагоприятные по их прямому фенотипическому выражению, в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это компенсирует высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.

Популяционные волны, или колебания численности особей популяции - "волны жизни"(С. С. Четвериков) - периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях, которые распространяются на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу - различные факторы биотической и абиотической среды.

Популяционные волны - это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным, поэтому они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материл к действию других элементарных эволюционных факторов.

Эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что при резком сокращении численности особей популяции среди случайно оставшихся в живых немногочисленных индивидов могут быть редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности будет идти за счет этих особей, что приведет к изменению частот генов, а значит, генофонда популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности.

Таким образом, популяционные волны можно рассматривать как поставщика эволюционного материала.

Изоляция - ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) орагнизмов. Как фактор эволюции изоляция важна в том отношении, что при возникновении барьеров, ограничивающих панмиксию, размножение идет в пределах изолята в результате увеличения доли близкородственных скрещиваний, что приводит к прекращению обмена генетической информацией с другими группами. Это обусловливает закрепление начальной стадии дифференциации, консолидации специфического генофонда обособившейся группы и становление ее как самостоятельной генетической системы. Таким образом, изоляции принадлежит важная роль в образовании популяций, в формировании видов. Однако при чрезмерном дроблении ареала может наблюдаться исчезновение вида.

В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают пространственную и биологическую изоляцию.

· Пространственная изоляция - наиболее распространенный способ территориального разобщения популяций или групп популяций. Причинами ее могут быть

o географические факторы (горные хребты, водные преграды, места или биоценозы, неблагоприятные для жизни вида, разделение расстоянием, ограничение "радиуса индивидуальной активности" и др. барьеры) - географическая изоляция

Так, на Гавайских островах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями, преодоление которых моллюсками затрудняет сухость почвы и редколесье. Выраженная, хотя и не полная изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах острова Оаху, например, один из видов улиток (Аchatinella mustelina) представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

У "береговой" рыбы бельдюги (Zoarces viviparus) в зависимости от места обитания (устье или конец фиорда) уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Так, молодь ласточек возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда, поэтому скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей.

· Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм.

o Экологическая изоляция. К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи. Так, в Молдавии есть две несмешивающихся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная. Фактором разделения их служит состав пищи. Разобщение популяций способствовало выявлению и усилению особенностей фенотипа степных мышей - они мельче и имеют иную форму черепа. В описанном примере экологическая изоляция дополняется территориальной.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически сходные, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

o Этологическая изоляция - возникает в результате психо-физиологических и поведенческих различий партнеров в период размножения. Она существует благодаря нюансам ритуала ухаживания, окраски, запахов, "пения" самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый (Carduelis carduelis carduelis) и черноголовый (С. с. brevirostris) имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны (Corvus corone cornix) из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.

o Морфофизиологическая изоляция - возникает в результате несоответствия в строении и функции половых аппаратов или просто разница в размерах тела. У растений к этой форме изоляции ведет приспособление цветка к определенному виду опылителей.

o Временная (сезонная) изоляция происходит при изменении сроков размножения, сдвигах жизненного цикла изолирующихся полиморфных групп. Этим ослабляются или устраняются конкурентные отношения между разобщающимися популяциями. Очевидно, такая изоляция имела важное значение в формировании озимых и яровых форм растений, рыб. Сезонные расы, выделяемые по месту и времени икрометания, описаны у лососевых, осетровых, карповых рыб.

Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

 

o Генетическая изоляция - создает непреодолимые барьеры скрещивания, возникает в результате несовместимости генетических систем - гамет, хромосом из-за полиплоидии или массивных хромосомных перестроек, резко изменяющих хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распространена среди растений (рис. 3). Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Европе.

Чаще генетическая изоляция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции. В первом случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором - она его завершает.

Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.

 

17. Мутационный процесс – элементарный фактор эволюции (генетическая комбинаторика, мутации и обезвреживание их в эволюции, ненаправленность). Значение мутационного процесса как эволюционного фактора.

Мутационный процесс, элементарный фактор эволюции(генетическая комбинаторика), мутации и обезвреживание их в эволюции, ненаправленность.

Мутационный процесс-постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление на популяции. Мутационный процесс приводит к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса обычно невелико, при наличии большого числа геновв организме оно оказывает заметное действие на генетичскую структуру популяции (в сочетании с генетической комбинаторикой). Мутационный процесс и его результат- возникновение мутаций носит вероятностный и статистический характер. Эволюционное значение мутационного процесса- поддерживает высокую гетерогенность природных популяций, участвует в создании разнообразных аллелей и появлении новых генов. Создаёт весь спектр изменчивости данного генофонда (совокупность всех реально возможных мутаций данной популяции). Носит случайный и ненаправленный характер. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Это генетическая комбинаторика многократно изучает значение мутаций. Они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде. Потенциальное число таких комбинаций имеющегося генетического материала в любой популяции невообразимо велика, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов. Реально осуществлённая часть комбинаций определяет то, что практически любая особь оказывается генетически уникальной. Это важно для действия естественного отбора.

Мутации- элементарный эволюционный материал. Типы- генные, хромосомные, геномные.

Особенности проявления мутаций- экспрессивность (степень фенотипической выраженности) и пенетрантность (честота фенотипических проявлений аллеля определённого гена в популяции, независимо от степени проявления. Природные популяции насыщены различными мутациями.

Обезвреживание мутаций. Диплоидный генотип, гетерозиготное состояние, молчащая ДНК- ловушка для мутаций. Вырожденность генетического кода, редкость возникновений мутаций-репарация. Мутации должны с определённой достаточной частотой возникать у всех живых организмов, вызывая изменения,выводящие на новый уровень. Встречаются в разных концентрациях. Часть должна выходить на историческую арену эволюции, участвуя в образовании новых таксонов. Мутации возникают скачкообразно, дискретно, без переходов. Однажды появившвяся мутация устойчива и предаётся потомкам. Возникают ненаправленно. Одна и та же мутация может неоднократно повторяться. Поставляю богатый материал для эволюционного процесса, поэтому они рассматриваются как элементарный эволюционный материал.




Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 132 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав




lektsii.net - Лекции.Нет - 2014-2024 год. (0.009 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав