Читайте также:
|
Степень фертильности отдаленных гибридов связана с характером скрещивания родительских форм. Если виды близки в генетическом отношении, то скрещивание проходит легко, гибриды получаются нормальнофертильные, мейоз у них идет без нарушений. Расщепление в F2 напоминает внутривидовое, идет большой формообразовательный процесс, раскрывается потенциал видового генома. Примером могут служить скрещивания двух видов ячменя – Hordeum vulgare (2 n =14) и H. spontaneum (2 n =14) или свеклы – Beta vulgaris (2 n =18) и B. maritima (2 n =18).
Если хромосомы скрещиваемых видов соответствуют друг другу частично, возникают трудности, так как гибриды первого поколения оказываются частично стерильными из-за нарушения расхождения хромосом в мейозе. Примером может служить скрещивание между пшеницей мягкой (T. aestivum) и твердой (T. durum). Проанализируем это скрещивание с использованием геномных формул. Напомним, что пшеница мягкая является гексаплоидным видом (2 n =42), а пшеница твердая – тетраплоидным (2 n =28).
РР ♀ ААВВDD × ♂ ААВВ
2 n =42 2 n =28
гаметы: ♀ АВD × ♂ АВ
n =21 n =14
F1 ААВВD
2 n =35
Поскольку скрещиваемые виды имеют общие геномы А и В, то при гаметогенезе 14 хромосом твердой пшеницы конъюгируют с 14 хромосомами мягкой пшеницы, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентами. Они в мейозе случайно распространяются между спорами в разных количествах, вследствие чего большинство спор получают анеуплоидные числа хромосом (от 15 до 20). Некоторые из таких анеуплоидных спор оказываются нежизнеспособными, что и определяет высокую стерильность гибридов. Но некоторые анеуплоидные споры оказываются жизнеспособными и дают начало анеуплоидным гаметам, которые, соединяясь между собой, дают начало гибридам F2, имеющим различные числа хромосом, промежуточные между 28 и 42. При этом растения с крайними числами хромосом (28 и 42) более плодовиты, а растения с промежуточными – более стерильны. В последующих поколениях число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число форм с хромосомными наборами исходных видов – возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на мягкую пшеницу, а 28-хромосомные – на твердую. Но сходство не будет полным. Вследствие рекомбинации целых хромосом и обмена участками (кроссинговера и транслокации) 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки твердой пшеницы, а 28-хромосомные – мягкой, т. е. при расщеплении отдельных гибридов идет возврат к исходным видам, но неполный. Обмен между генами разных видов называют интрогрессией.
Трудность скрещивания и передачи признаков от одного вида к другому возрастает с увеличением у них генетических, цитологических и морфологических различий. При межвидовой гибридизации эти различия весьма значительны, следовательно, встают сложные задачи, для решения которых придется использовать специальные методы.
Например, скрещивая пшеницу и рожь, можно получить пшенично-ржаные гибриды, содержащие полные хромосомные наборы ржи и пшеницы. Эти формы сочетают в себе хромосомы обоих родительских видов. Рожь содержит 14 хромосом (RR), которые не имеют гомологов ни в одном хромосомном наборе пшеницы. Полученные от скрещивания 28-хромосомные гибриды высокостерильны.
РР ♀ ААВВDD х ♂ RR
2 n =42 2 n =14
гаметы: ♀ АВD (n=21) х ♂ R (n=7)
F1 АВDR
2 n =28
стерильны
Иногда в их потомстве спонтанно возникают растения с 56 хромосомами, что свидетельствует об удвоении числа хромосом. Этот процесс можно вызвать экспериментально, применяя колхицин. Формы с 56 хромосомами и конституцией ААВВDDRR обладают хорошей плодовитостью и не дают в потомстве расщепления. Пшенично-ржаная форма ведет себя как новый вид, который получил название Triticale. Тритикале можно получить и от скрещивания твердой пшеницы с рожью, только число хромосом у него будет не 56, а 42.
РР ♀ ААВВ × ♂ RR
2n=28 2n=14
гаметы: ♀ АВ (n=14) × ♂ R (n=7)
F1 АВR ААВВRR
2 n =21 2 n =42
стерильны фертильны
Известно много других форм, созданных на основе объединения и удвоения разных геномов: брюквы и турнепса, пшеницы мягкой и пшеницы Тимофеева, видов табака, редьки, капусты и др.
Из рассмотренного видно, что путем сочетания разных геномов и полиплоидизации можно синтезировать новые формы, не существующие в природе. Создание таких форм называют синтезом видов.
Все сказанное касается растений с коротким жизненным циклом и размножающихся половым путем. Но если культура размножается бесполым путем и выращивается не ради семян, фертильность F1 имеет меньшее значение, так как отдаленные гибриды можно размножать и долго сохранять при вегетативном размножении. Это касается декоративных, плодовых и некоторых древесных культур (сосна, тополь).
Стерильные межвидовые гибриды представляют ценность у кормовых злаковых трав (ковыль), так как дольше остаются зелеными. Межвидовые гибриды картофеля (F1) могут также размножаться вегетативно.
Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 106 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |