Читайте также:
|
Основной причиной нескрещиваемости биологических видов растений является генотипически обусловленная физиологическая несовместимость. В разных случаях она проявляется специфически. Иногда не прорастают пыльцевые зерна на рыльце пестика другого вида, иногда пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут в тканях пестика слишком медленно или их рост совсем прекращается. Наконец пыльцевые трубки могут изливать свое содержимое в полость зародышевого мешка, ядра мужских гамет способны проникнуть в цитопласт женских гамет, но кариогамии не наступает. В некоторых случаях она происходит, но зародыши гибнут или прекращают рост из-за несовместимости их обмена веществ с метаболизмом окружающих материнских тканей. Иногда образуются щуплые семена, но они не способны к прорастанию, так как наблюдается несоответствие физиологии зародыша и эндорсперма.
Одна из гипотез связана с числовым соотношением хромосом в зародыше, эндосперме и материнских тканях. При внутривидовой гибридизации оно равно 2:3:2. У межвидовых гибридов это соотношение нарушается.
Известно большое число методов преодоления нескрещиваемости видов. Самый примитивный способ преодоления нескрещиваемости заключается в увеличении масштабов скрещивания. Известны случаи, когда у видов растений, относящихся к числу совершенно нескрещивающихся, при очень большом числе опыленных цветков все же образовывались единичные гибридные семена. Одним из путей преодоления нескрещиваемости являются реципрокные скрещивания, в которых используются различные формы, мутанты, сорта и разновидности разных видов.
Оригинальные методы разработал и успешно применял И.В. Мичурин. К ним относятся: вегетативное сближение, метод посредника, опыление смесью пыльцы. Суть вегетативного сближения состоит в том, что женскую форму прививают на растение того вида, который служит отцом. При этом меняется химический состав тканей, вероятность скрещивания увеличивается.
Метод посредника используется в случаях, когда два нужных вида не скрещиваются между собой, но их можно вовлечь в гибридизацию путем ступенчатого скрещивания. Например, вид А не скрещивается с отдаленным видом В, но последний легко скрещивается с третьим более близким видом С. Тогда скрещивают виды В и С между собой, а затем полученный гибрид скрещивают с видом А:
[(В × С) × А ].
Примером успешного применения этого метода может служить картофель. Дикий вид картофеля S. bulbocastanum устойчив ко всем агрессивным расам фитофторы, но он не скрещивается с сортами культурного картофеля S. tuberosum. Для преодоления нескрещиваемости этих видов используют посредник – гибрид между S. bulbocastanum и S. acaule. Полученный между ними гибрид скрещивается с культурным картофелем.
Опыление смесью пыльцы предполагает добавление пыльцы далеких видов, которые с данным видом явно не скрещиваются. Однако присутствие такой пыльцы может стимулировать рост пыльцевых трубок опылителя.
Радикальным методом преодоления нескрещиваемости видов является перевод их на более высокий уровень плоидности. Перед гибридизацией отдаленных видов растений они обрабатываются слабым раствором колхицина, что приводит к удвоению числа геномов. Затем полученные автотетраплоиды скрещиваются между собой.
Иногда нескрещиваемость видов является следствием гибели гибридного зародыша на одном из этапов развития семени. В таком случае прибегают к выращиванию зародыша на искусственной питательной среде. Культуру зародыша в пробирках используют и тогда, когда образуются не прорастающие в обычных условиях семена с недоразвитым зародышем и эндоспермом.
Для облегчения проникновения пыльцы в яйцеклетку в некоторых случаях укорачивают столбик пестика в цветке материнской формы, или удаляют рыльце пестика с заменой его кусочком агара, сахара или желатина.
Затруднения, с которыми сталкиваются селекционеры при отдаленной гибридизации, не ограничиваются возможной нескрещиваемостью разных видов или невсхожестью гибридных семян. Проблемой является пониженная плодовитость или полная стерильность отдаленных гибридов. Можно принять за правило, что чем дальше отстоят друг от друга скрещиваемые формы, тем сильнее выражена стерильность их гибридов, и наоборот.
Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 148 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |