Читайте также:
|
Геномный анализ – это специальный метод генетических исследований, направленных на выявление геномного состава биологических видов, предположительно аллоплоидного происхождения. Эта работа связана с выяснением наличия или отсутствия гомологии (степени сходства) хромосом у родственных видов путем изучения конъюгации в мейозе у гибридов между этими видами. Другими словами, основным методом геномного анализа является отдаленная гибридизация и изучение характера конъюгации хромосом в мейозе F1.
Следует заметить, что геномный анализ применим к тем видам, которые имеют полиплоидный ряд. Неслучайно, поэтому, интенсивно изучались в этом отношении гибриды между различными видами в пределах Triticum, Aegilops и Agropyrum, а также гибриды между представителями этих родов.
В результате геномного анализа было установлено, что мягкая пшеница – гексаплоид с геномами А, В и D. Родственными видами пшеницы являются следующие 14-хромосомные виды:
1. Triticum monococcum – АА.
2. Aegilops speltoides – BB.
3. Aegilops squarrosa – DD.
Кроме этого установлено, что наборы хромосом мягкой пшеницы А и В соответствуют наборам А и В тетраплоидного вида пшеницы с 28 хромосомами. В этом можно убедиться, если произвести скрещивания и исследовать мейоз у F1.
РР ♀ ААВВDD × ♂ ААВВ
2 n =42 2 n =28
гаметы: ♀ АВD × ♂ АВ
n =21 n =14
F1 ААВВD
2 n =35
Обнаружено 14 бивалентов и 7 унивалентов.
Образование бивалентов в мейозе F1 свидетельствует о том, что 14 хромосом твердой пшеницы нашли себе гомологов среди 21 хромосомы мягкой пшеницы, а 7 хромосом ее остались унивалентными. Следовательно, геном твердой пшеницы входит в геном мягкой пшеницы. Чтобы выяснить, какому виду принадлежат беспарные 7 хромосом мягкой пшеницы, необходимо провести скрещивание с Aе. squarrosa.
РР ♀ ААВВDD × ♂ DD
2 n =42 2 n =14
гаметы: ♀ АВD × ♂ D
n =21 n =7
F1 АВDD
2 n =28
В мейозе у этого гибрида обнаружено 7 бивалентов и 14 унивалентов. Образование бивалентов свидетельствует о том, что геном эгилопса входит в состав генома мягкой пшеницы. Следовательно, мягкая пшеница произошла от скрещивания твердой пшеницы с эгилопсом (Aе. squarrosa). Аналогичным образом можно провести геномный анализ твердой пшеницы (ААВВ), последовательно скрестив ее с однозернянкой (АА) и Aе. speltoides (ВВ).
С помощью геномного анализа было установлено амфидиплоидное происхождение многих диких и культурных видов, в том числе табака, хлопчатника, картофеля, рапса, сарептской горчицы, абиссинской горчицы, земляники, сливы и других видов.
Наряду с созданием новых форм в генетике осуществлен ресинтез видов, то есть искусственное восстановление уже существующих видов на основе отдаленной гибридизации. Так, ресинтезирована культурная слива (Prunus domestica). Были скрещены терн Prunus spinosa (2 n =32) с алычой Prunus divaricata (2 n =16). Среди гибридов оказалось одно растение, которое имело, как P. domestica, 2 n =48 хромосом и было очень сходно с домашней сливой. Это была константная и плодовитая форма.
Путем скрещивания 28-хромосомного вида пшеницы T. dicoccoides c Aе. squarrosa (2 n =14) были получены стерильные 21-хромосомные гибриды АВD, путем удвоения хромосом у которых получили 42-хромосомные амфидиплоиды ААВВDD. Они оказались фертильны и были очень похожими на один из видов 42-хромосомных пшениц T. spelta (пленчатая пшеница с ломким колосом), с которым эти амфидиплоиды легко скрещиваются и дают плодовитое потомство.
Однако ресинтезированные виды не могут быть точной копией естественных, так как последние прошли длительную эволюцию в течение нескольких сотен и тысяч поколений. Работа эта необходима, так как она раскрывает историю происхождения видов и подскажет пути синтеза новых видов, полезных человеку.
Вопросы для обсуждения и задачи
1. Почему часто бывает трудно получить потомство при межвидовых скрещиваниях?
2. Какова жизнеспособность межвидовых гибридов?
3. Почему межвидовые гибриды в большей или меньшей степени стерильны?
4. Охарактеризуйте потомство межвидовых гибридов, если такое потомство может быть получено.
5. В каком поколении межвидовых гибридов возникают аллополиплоиды – в F1 или в F2?
6. Расскажите о последовательных ступенях в происхождении гексаплоидной пшеницы.
7. Растения твердой пшеницы (2 n =28) скрестили сначала с пшеницей однозернянкой (2 n =14), затем с житняком (2 n =14). В мейозе у первого и второго гибридов обнаружили 7 бивалентов и 7 унивалентов. Произведите теоретический анализ названных скрещиваний. Определите геномный состав твердой пшеницы.
8. Рапс (2 n =38) скрестили с сурепицей (2 n =20), с капустой (2 n =18) и черной горчицей (2 n =16). В мейозе у первого гибрида обнаружили 10 бивалентов и 9 унивалентов, у второго гибрида – 9 бивалентов и 10 унивалентов.
В мейозе гибрида от скрещивания рапса с черной горчицей бивалентов не образуется. Проведите теоретический анализ названных скрещиваний. Объясните характер мейоза у гибридов. Определите геномный состав рапса.
9. Сливу скрестили с терном. У полученного гибрида в мейозе обнаружили 16 бивалентов и 8 унивалентов. Скрестив сливу с алычой получили гибрид, в мейозе у которого насчитывается 8 бивалентов и 16 унивалентов. Проведите теоретический анализ названных скрещиваний. Определите соматическое число хромосом и геномный состав сливы.
10. Культурный табак (Nicotianа tabacum) скрестили с другими видами из этого рода N. silvestris (2 n =24) и N. tomentosiformis. В мейозе у первого и второго гибридов обнаружили по 12 бивалентов и 12 унивалентов. Проведите теоретический анализ названных скрещиваний. Определите геномный состав и соматическое число хромосом культурного табака.
11. При скрещивании крупноплодной земляники Fragaria grandiflora (2 n =56) с восточной земляникой F. orientalis (2 n =28) получили 42-хромосомный межвидовой гибрид. В мейозе этого гибрида 14 хромосом восточной земляники нашли себе пары среди 28 хромосом крупноплодной земляники, а 14 остальных хромосом F. grandiflora попарно соединяются между собой благодаря аутосиндетической конъюгации. Определите число бивалентов у F1 и геномную формулу крупноплодной земляники. Какова фертильность у этого гибрида?
12. При скрещивании клубники F. elatior, имеющей 42 хромосомы, с 14-хромосомными видами мелкоплодных земляник (F.vesca, F. collina, F. nipponica) у F1 7 хромосом малохромосомного родителя находят себе пары среди 21-й хромосомы F. elatior, остальные 14 хромосом этого вида конъюгируют попарно между собой, образуя биваленты. Определите число бивалентов у F1 при каждом скрещивании F.elatior с другими видами и геномную формулу 42-хромосомного вида.
13. Ресинтез амфидиплоидных видов производят путем скрещивания исходных элементарных видов и удвоения числа хромосом у полученного гибрида. Второй способ ресинтеза – скрещивание тетраплоидных форм исходных видов. Проведите теоретический анализ ресинтеза твердой пшеницы обоими названными методами. Твердая пшеница является естественным амфидиплоидом, произошедшим от спонтанного скрещивания пшеницы однозернянки (2 n =14) и житняка (2 n =14).
14. Рапс скрестили с сурепицей. Преодолев бесплодие возникшего гибрида путем колхицинирования, скрестили его с капустой. Получили формы, идентичные рапсу. Проведите теоретический анализ скрещиваний. Объясните его результаты. У рапса 2 n =38, у сурепицы 2 n =20, у капусты 2 n =18.
15. Сурепицу (2 n =20) скрестили с черной горчицей (2 n =16). Бесплодие полученного гибрида преодолели путем обработки колхицином. В следующем поколении возникли растения, идентичные сарептской горчице. Произведите теоретический анализ скрещивания. Объясните его результаты.
16. Путем колхицинирования получили автотетраплоидные формы сурепицы и капусты. От их скрещивания возникли гибридные растения идентичные рапсу. С использованием геномных формул произведите теоретический анализ получения автотетраплоидов и их скрещивания. Объясните полученные результаты.
Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 198 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |