|
Читайте также: |
У рослин розрізняють два типи розмноження: статеве і нестатеве. Статевому розмноженню передує утворення статевих клітин (гамет), які зливаються в процесі запліднення в зиготу; нестатеве розмноження відбувається без участі гамет і статевого процесу.
Нестатеве розмноження належить до найдревніших форм розмноження, тому воно особливо поширене серед одноклітинних організмів, зокрема водоростей. Властиве воно також багатоклітинним організмам – рослинам, грибам, лишайникам. При нестатевому розмноженні материнська особина розділяється на більш-менш рівні частини (поділ одноклітинних водоростей, партикуляція багаторічних трав) або відділяє від себе дрібні зачатки дочірніх особин, котрі здатні розвинутися в самостійні рослини. Деякі дослідники, йдучи за М. Гартманом (1924), обмежують поняття нестатевого розмноження явищем агамної цитогонії, тобто розмноження за допомогою нестатевих клітин: шляхом поділу одноклітинних організмів навпіл, шляхом множинного їх поділу (шизогонія) і за допомогою спеціалізованих клітин – спор (у багатоклітинних рослин). Відокремлення від материнської особини багатоклітинних частин визначається, звичайно, як вегетативне розмноження. Нестатеве розмноження зрідка буває єдиною формою розмноження (синьозелені водорості), а найчастіше відбувається поряд із статевим. Часто покоління із статевим розмноженням чергується з поколінням із статевим розмноженням, про що йтиметься далі.
Для багатоклітинних рослинних організмів характерне розмноження іза допомогою одноклітинних зачатків – спор. У цьому разі нова особина розвивається з однієї клітини, не диференційованої у статевому відношенні. Спорами розмножуються як нижчі рослини (водорості), так і вищі (вищі спорові рослини), а також гриби. Вищими споровими є мохоподібні, плауноподібні, хвощеподібні та папоротеподібні.
Процес утворення спор називають спорогенезом або спороутворенням. Часто формування спор називають спороношенням. Спори утворюються шляхом мітозу або мейозу. У першому випадку їх називають мітоспорами (у водоростей), у другому – мейоспорами (у вищих спорових рослин).
Спори утворюються в спеціальних органах – спорангіях. Вони можуть бути одноклітинними, де роль спорангія виконує одна клітина, як наприклад у водоростей. Так, в улотрикса вміст клітини ділиться і формує спори, які виходять назовні при розриві оболонки клітини. Однак у більшості рослин спорангії багатоклітинні, з одно- або багатошаровою стінкою. Останні вважаються більш примітиними. Тканина, що розвивається в спорангіях, називається спорогенною. Шляхом мейозу у вищих рослин з неї формуються спори. У чоловічої папороті та багатьох інших спорових рослин всі спорангії однакові і в них утворюються спори однакового розміру – ізоспори. Це явище називають ізоспорією, або різноспоровістю, а рослини – рівноспоровими.
Існує група різноспорових рослин, у яких на одній особині утворюються мікроспорангії з мікроспорами і мегаспорангії з мегаспорами. Це явище називають гетероспорією або різноспоровістю, а рослини – різноспоровими (сальвінія плаваюча, плаунок, молодильник озерний, марсилія чотирилиста).
У водоростей утворюються зооспори – спори, які мають джгутики, за допомогою яких вони самостійно рухаються у воді. Утворення таких спор називають зооспорією, а спорангії – зооспорангіями. У зооспор відсутня тверда полісахаридна оболонка. На відміну від зооспор, спори вищих рослин нерухомі, поширюються вітром або водою, добре захищені твердою подвійною клітинною оболонкою. Всі спори, потрапивши в сприятливі умови, одразу або після періоду спокою проростають і утворюють новий організм, подібний до батьківських форм.
Вегетативне розмноження рослин. Вегетативне розмноження рослин є одним із способів нестатевого розмноження, воно властиве багатоклітинним організмам. Йому притаманне збільшення кількості особин даного виду або сорту шляхом відокремлення життєздатних частин вегетативного тіла рослини. Кожна відокремлена частина живе певний час самостійно, а далі (у вищих рослин) утворює нові відсутні органи. Отже, вегетативне розмноження базується на принципі регенерації (відновлення цілого з частини), а нові особини виникають з багатоклітинних зачатків різного походження.
Особливим випадком є партикуляція (від лат. particularis – окремий, частковий) в рослин. При розпаді старих особин зовсім не відбувається новоутворень у особин, які відокремилися; ці частини, маючи знижену життєздатність, часто незабаром гинуть. Тому багато ботаніків не погоджуються називати таке збільшення кількості особин вегетативним розмноженням. Треба пам'ятати, що при вегетативному розмноженні генотип потомства залишається незмінним, і кожен нащадок повністю відтворює материнську рослину. Сукупність нових особин, які виникли вегетативним шляхом від материнської, називають клоном. Клони утворюються при поступовому руйнуванні старих частин кореневища, партикуляцїї каудекса і старого кореня, розпаді старого куща тощо.
Здатність до вегетативного розмноження властива рослинам на всіх рівнях організації, а також грибам та лишайникам. У тварин цю форму розмноження можна побачити лише на нижчих рівнях організації.
Найбільш примітивним вегетативним розмноженням є розпад тіла на частини без утворення будь-яких спеціалізованих органів. Так розпадаються багато нитчастих і пластинчастих водоростей, таломи лишайників. До такого розмноження пристосувались деякі водні вищі рослини (елодея, кушир, водопериця), які можуть суцільно заповнити стоячі водойми за рахунок регенерації численних частин пагона. В мохоподібних вегетативне розмноження здійснюється при розпаді материнської особини на дві і більше внаслідок перегнивання протонеми або слані. Деякі вищі рослини (плауни, папороті, ряд квіткових) розмножуються таким шляхом при руйнуванні старих ділянок повзучих пагонів або кореневищ.
У нижчих рослин при спеціалізованому вегетативному розмноженні утворюються спеціалізовані ділянки талома – виводкові бруньки у водорості сфацелярії, бульбочки в харових водоростей. У лишайників формуються соредії та ізидії, в грибів – спори.
Спеціалізоване вегетативне розмноження вищих рослин відбувається шляхом відокремлення від материнської особини добре розвинених дочірніх особин або їхніх зачатків, які найчастіше виникають із спеціалізованих пагонів розмноження. Так, у мохоподібних спеціалізованими органами вегетативного розмноження є виводкові тільця, виводкові бруньки, додаткові виводкові пагони, бульбочки, ламкі листки і ламкі стебла. Джерелом регенерації у вищих рослин, як правило, служать насамперед спеціалізовані виводкові бруньки – пазушні або додаткові. На відміну від нижчих рослин, для вищих термін виводкова брунька найбільш правомірний, оскільки брунька являє собою зачатковий, ще не розвинений пагін. У нижчих же виводковими бруньками називають просто одно- або багатоклітинні утвори, пристосовані для вегетативного розмноження.
Виводкові бруньки у вищих рослин – це спеціалізовані органи вегетативного розмноження. Вони утворюються в деяких папоротей та квіткових рослин у великій кількості в пазухах листків, на листках, в суцвіттях тощо і осипаються ще до проростання або потрапляють на ґрунт уже у вигляді проростків, схожих на насіння, але з листками, стеблами та коренями. У каланхое (бріофілюма) Дегремона (Kalanchoe daigremontiana) з Мадагаскару в кожній виїмці зубчастого листка утворюється додаткова брунька, яка одразу дає розетку з двох-п'яти листочків та один-два додаткових корінці. Вони осипаються і дають масові проростки у вазонах з цими рослинами. Таке ж явище можна спостерігати в природі на листках росичок, жилках листків тропічних папоротей аспленія та цератоптериса в оранжереях, теплицях, в акваріумах і кімнатах. Ці пагони з виводкових бруньок не видозмінені, не мають спеціальних запасаючих органів. Інколи ж виводкові бруньки можуть перетворюватися в цибулинки, як у лілії цибулинконосної (Lilium bulbiferum), яку вирощують у квітниках, зубниці бульбистої (Dentaria bulbifera), пшінки весняної (Ficaria verna), котрі ростуть в наших дібровних лісах тощо. В гірчака живородного, який зростає на скелях Карпат та в тундрі, виводкові бруньки видозмінюються в бульбочки пагонового походження, які тут же проростають у маленькі рослинки.
В деяких рослин відбуваються видозміни квіток у суцвіттях і утворюються спеціалізовані органи вегетативного розмноження. Так, у суцвіттях багатьох дикорослих цибуль – часникова (Allium scorodoprasum), виноградникова (A. vineale), овочева (А. oleracea) і часнику (А. sativum) замість квіток утворюються цибулинки, які опадають і дають нові рослини. В суцвіттях тонконога бульбистого (Рoa bulbosa) та інших злаків замість усіх (або частини) колосків з'являються цибулинки, котрі одразу перетворюються в невеликі вегетативні пагони типу виводкових бруньок. Таке явище (його прийнято називати живородінням) можна спостерігати в степах, на пісках, в соснових та дубово-соснових лісах, в інших посушливих місцезростаннях. Слід, однак відзначити, що це несправжнє живородіння, а справжнім (вівіпарією) є проростання насіння на материнській рослині, як у мангрових дерев ризофори та авіценії, коли насінина в ще недозрілих плодах дає проростки завдовжки 50-70 см, падає і одразу вкорінюється в мулистому ґрунті.
Спеціалізованими органами вегетативного розмноження є зимуючі бруньки (гібернакули) деяких водних рослин (стрілолист, тілоріз, жабурник, пухирник тощо), які утворюються на кінцях підводних пагонів, котрі восени перегнивають. Гібернакули зимують на дні водойми, а весною спливають і дають нові рослини.
Розрізняють природне і штучне вегетативне розмноження. Вегетативне розмноження рослин у природі здійснюється різноманітними способами, в тому числі всіма згаданими вище неспеціалізованими та спеціалізованими органами. В багатьох нижчих і вищих рослин тіло однієї особини може розпадатися на частини, даючи шляхом клонування численні дочірні особини. Так, трав'янисті рослини широколистяних і хвойних лісів спершу розростаються за допомогою дуже розгалужених кореневищ і утворюють великі куртини. Це може бути лише одна особина з численними надземними пагонами на одному кореневищі. Після природного поділу кореневища або перегнивання його частин утворюються клонові особини. Таке розмноження характерне для конвалії (Сonvallaria majalis), осоки волосистої (Сагех ріlosa), веснівки дволистої (Маjаnthemum bifolium) та деяких інших рослин, які в умовах затінення рідко цвітуть і плодоносять. Утворення та проростання насіння в лісових рослин часто пригнічується і стримується під впливом багатьох факторів, тому природне вегетативне розмноження має величезне значення в житті рослин. Деякі з них захоплюють великі території саме завдяки інтенсивному вегетативному розмноженню. Поміж насінних рослин до вегетативного розмноження здатні практично всі багаторічники, багато деревних та чагарникових форм, а от однорічники та дворічники вегетативно майже не розмножуються. Найпростішим способом розмноження є відокремлення від материнських рослин пагонів, які розвиваються в нову особину. Так, весною з кількох екземплярів ряски (Lemna), які перезимували і почали інтенсивно розмножуватись вегетативно, утворюється така кількість нових особин, що вони за лічені тижні вкривають поверхню водойми площею 0,5 га.
Найчастіше вегетативне розмноження насінних рослин у природі відбувається за допомогою кореневищ (про що йшлося вище), надземних повзучих пагонів, цибулин, бульбоцибулин. Надземні повзучі пагони (батоги, вуса, столони), стелячись по землі, утворюють у вузлах додаткові корені, а в пазухах листків – бруньки, котрі дають вертикальні пагони. Міжвузля повзучих пагонів поступово відмирають і нові рослини, втрачаючи зв'язок із материнською особиною відокремлюються і перетворюються на незалежні самостійні особини. Всі повзучі пагони, служать для захоплення території і вегетативного розмноження. Добре відоме розмноження таким способом полуниць і суниць (культурних і дикорослих). Вуса в них недовговічні, а розеткові пагони, що на них утворюються, можуть жити понад десять років, щорічно цвісти і плодоносити. Так само розмножуються костяниця (Rubus saxatilis), мітлиця повзуча (Аgrostis stolonifera), зеленчук жовтий (Galeobdolon luteum), деякі ломикамені (Saxifraga). Довжина щорічного приросту в них коливається від 4 см до 1, 5 м.
Більшість багаторічних трав розмножується за допомогою кореневищ, коротких або довгих. Довжина щорічного приросту досягає в анемони жовтецевої (Anemone ranunculoides) і материнки (Оriganum vulgare) 5-10 см, деревію (Асhillea) і хвоща польового (Еquesetum arvense) – 10-15, пирію повзучого (Еlytrigia repens) і яглиці (Аеgopodium podagraria) – 25-30, іван-чаю (Сhamaerion angustifolium) – 85-100, кремени (Реtasites) – 100-150, гречки сахалінської (Роlygonum sachalinense) – 150-300. Завдяки розмноженню кореневищами забезпечується постійний видовий склад навіть при щорічному скошуванні лук.
Цибулинами та бульбоцибулинами розмножуються тюльпани (Тulipa), лілії (Lilium), цибулі (Аllium). шафран (Crocus), нарциси (Narcissus), підсніжник (Galanthus) та інші однодольні рослини. Поряд з материнськими рослинами в них утворюються дочірні особини з цибулин та бульбоцибулин, а в деяких (наприклад, у лілії) – із цибулинних лусок.
Стеблові бульби на кінцях столонів одинарника європейського, кореневі бульби пшінки весняної, бульби ранника та інших рослин служать і місцем накопичення поживних речовин, і органами вегетативного розмноження.
У коренепаросткових рослин (тополя, осика, бузок, верба, слива, вишня, молочай, будяк, іван-чай, жовтий осот, кульбаба, хрін, берізка польова, малина, ожина, льонок звичайний), як відзначалося вище, органами вегетативного розмноження можуть служити додаткові бруньки, які розвиваються в надземні пагони – кореневі паростки. Після відмирання коренів, що зв'язують кореневі паростки з материнськими рослинами, нові рослини стають самостійними.
Отже, при нестатевому розмноженні потомство ідентичне своїй єдиній вихідній материнській формі, бо нові рослини утворюються шляхом мітозу. Вегетативне розмноження – це альтернативний спосіб розмноження, який був вироблений в процесі еволюції, коли в природі знадобилась одноманітність популяцій.
Статеве розмноження і статевий процес
Статевим розмноженням називають різні форми розмноження організмів, за яких новий організм розвивається звичайно із зиготи, що утворюється в результаті злиття (сингамії) статевих клітин – гамет. При статевому розмноженні утворюються гамети з перекомбінованими батьківськими хромосомами. Сингамія генетично різних гамет призводить до виникнення неідентичних особин, лише частково подібних до батьківських форм. При цьому збільшується мінливість потомства, що сприяє природному відбору. Виникнення статевого розмноження пов'язане з диференціацією гамет і розвитком сукупності статевих ознак, які забезпечують статевий процес.
Статеве розмноження в більшості живих організмів стимулює розвиток статевого диморфізму, однак у рослин він мало виражений. Стать таломних рослин у переважній більшості визначають за статевими органами. У мохоподібних вегетативне тіло здебільшого однакове і в жіночих, і в чоловічих особин. Проте в деяких рослин, наприклад у маршанції (Marchantia polymorpha) на таломах утворюються різної форми спеціальні підставки на ніжках: на жіночих особинах у вигляді багатопроменевої зірки, на чоловічих – нагадують парасольку.
У дводомних рослин, наприклад у верби козячої (Salix caprea), диморфізм виражений лише в різній будові тичинкових і маточкових квіток, зібраних у сережки. Серед дводомних квіткових рослин статевий диморфізм добре виражений у конопель (Cannabis sativa) – тичинкові особини мають коротші, ніж маточкові, стебла, меншу кількість листків і більше луб’яних волокон. Статеве розмноження характерне для всіх еукаріотів, за винятком тих, що повністю перейшли на вегетативне розмноження. Так, у Європі елодея канадська розмножується лише вегетативним шляхом, оскільки тут поширені лише особини з маточковими квітками, а отже статевий процес неможливий. Статевий процес у типовій формі полягає в копуляції чоловічої та жіночої гамет і утворенні зиготи. При цьому зливаються цитоплазма і ядра гамет, однак хромосоми в злитих ядрах зберігають свою індивідуальність. Ядро зиготи містить подвійний (диплоїдний) набір хромосом порівняно з одинарним (гаплоїдним) набором в ядрах гамет. Отже, злиття ядер (запліднення) - найважливіший момент статевого процесу. Слід розрізняти поняття статевий процес і статеве розмноження. При статевому процесі з двох клітин (гамет) утворюється одна (зигота), тобто зменшується число клітин. Отже, статевий процес - це злиття гамет. При статевому розмноженні число особин даного виду, навпаки, збільшується за рахунок нових особин, що виникли в результаті статевого процесу. Множинність статевого потомства забезпечується множинністю гамет. Нові особини утворюються або безпосередньо із зигот, або з їхніх похідних. Залежно від форми, відносної величини, рухомості гамет виділяють різні типи статевого процесу: гологамія, ізогамія, гетерогамія, оогамія. Гологамія має місце в найпростіших випадках у деяких одноклітинних водоростей, позбавлених твердої оболонки (дуналієла), внаслідок чого можуть зливатись не спеціалізовані гамети, а два цілих одноклітинних організми, котрі виступають як гамети і зовсім не розрізняються зовні. Його можна спостерігати також у вольвокальних водоростей та грибів. У більшості рослин формуються спеціалізовані статеві клітини в особливих органах - гаметангіях. У нижчих рослин гаметангії, як і спорангії, представлені однією клітиною, вміст якої ділиться і дає гамети. В останніх відсутня тверда оболонка, тобто вони голі, часто мають джгутики. У деяких рослин в гаметангіях утворюються гамети однакової форми і розміру, але з різними біохімічними та фізіологічними властивостями. Такі гамети позначають як плюс- і мінус-гамети (ізогамети), а статевий процес називається ізогамією. Вона часто зустрічається в одноклітинних водоростей (улотрикс, пандорина), деяких грибів (чорна ніжка капусти). У водоростей плюс- і мінус-гамети вільно рухаються у воді за допомогою джгутиків.
У деяких водоростей та грибів утворюються рухомі гамети, різного розміру (гетерогамети), а статевий процес називається гетерогамією. Таким способом розмножуються евдорина з вольвоксових, аломіцес з бластикладієвих.
Оогамія – тип статевого процесу, при якому клітини зливаються, утворюючи гамети, різко відмінні за розмірами, формою та поведінкою. Одна з гамет – яйцеклітина, або жіноча гамета – нерухома, без джгутиків, великого розміру, з великим запасом поживних речовин, друга, сперматозоон (сперматозоїд) – чоловіча гамета – маленька, рухома, із джгутиками, великим ядром і незначною кількістю цитоплазми. В більшості насінних рослин чоловічі гамети втратили джгутики, стали нерухомими і називаються сперміями.
Жіночі гаметангії, в яких утворюється яйцеклітина, в нижчих рослин називають оогоніями, у вищих – архегоніями; чоловічі гаметангії в обох групах рослин називають антеридіями. Оогамія властива всім вищим рослинам, багатьом нижчим (фукусові водорості, вольвокс) і деяким грибам (ооміцети).
Оогамія є еволюційно просунутим статевим процесом, вона має ряд біологічних переваг порівняно з іншими статевими процесами. Зокрема, велика яйцеклітина забезпечує подальший розвиток зиготи за рахунок запасу поживних речовин; нерухома яйцеклітина здатна запліднюватись всередині насінного зачатка; збільшення числа чоловічих гамет підвищує ефективність статевого процесу, а зменшення їхнього розміру забезпечує просування є дуже тонких плівках води в наземних умовах.
Розглядаючи еволюцію статевого процесу, за вихідний тип будемо брати ізогамію, далі йдуть гетерогамія та оогамія. Перехід від ізогамії до гетерогамії та оогамії здійснювався, напевно, неодноразово в різних груп нижчих рослин.
Еволюційно пізнішою за всі типи статевого розмноження є його редукована форма – партеногенез. Це дівоче розмноження, за якого яйцеклітина розвивається без запліднення. Отже, партеногенез являє собою одностатеве розмноження, яке виникає в процесі еволюції різностатевих форм. Значення партеногенезу полягає в тому, що він забезпечує розмноження організмів навіть при рідких контактах різностатевих особин (наприклад, на межі ареалу), а також дозволяє різко збільшити чисельність потомства. Виникненню партеногенезу сприяє віддалена гібридизація вихідних форм, котра супроводжується підвищенням життєздатності партеногенетичних особин.
Партеногенез буває природний і штучний. Природний партеногенез спостерігається в деяких рослин, наприклад у кульбаби (Taraxacum officinale). Штучний партеногенез у грибів, водоростей, вищих рослин викликають дією різних хімічних або фізичних факторів на незапліднену яйцеклітину. Найпоширеніший серед насінних і спорових рослин константний {постійний) партеногенез. У дводольних рослин партеногенез частіше пов'язаний з відсутністю особин чоловічої статі, в однодольних – з дегенерацією тичинкових квіток, відсутністю чи абортивністю пилку.
Отже, статеве розмноження – це вища форма розмноження, яка забезпечує обмін спадковою інформацією між особинами всередині виду. Завдяки цьому підвищується життєвість потомства та його здатність пристосовуватися до мінливих умов зовнішнього середовища. При статевому розмноженні відбувається повне поновлення організмів порівняно з батьківськими формами, і життя починається спочатку. Генетично різнорідне потомство має ширшу, ніж вихідні форми, амплітуду пристосування до зовнішніх умов. Деякі потомки можуть жити навіть в таких умовах, де батьківські форми загинули б. Весь вид стає більш стійким до несприятливих факторів існування. Завдяки цьому види, що розмножуються статевим шляхом, і перемогли у життєвій боротьбі за існування.
Література:
1. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника: Анатомия и морфология растений. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с.
2. Войтюк Ю.О., Кучерява Л.Ф., Баданіна В.А., Брайон О.В. Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – 430 с.
3. Жизнь растений \ Под ред. Тахтаджяна А.И. (В 5 т.) – М.: Просвещение, 1974-1982.
4. Мороз І.В., Гришко-Богменко Б.К. Ботаніка з основами екології. – К.: Вища шк., 1994. – 240 с.
5. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника (В 2-х т.) – М.: Мир, 1990.
6. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка: Анатомія і морфологія рослин. - К.: Вища шк., 1995. – 384 с.
7. Хржановский В.Г, Пономаренко С.Ф. Ботаника. — М.:Агропромиздат, 1988. — 383 с.
Дата добавления: 2015-02-16; просмотров: 159 | Поможем написать вашу работу | Нарушение авторских прав |